• 染色体进一步螺旋化缩短，联会复合体解体；

• 同源染色体开始分离，使交换后的染色体出现交叉(chiasma)；

• 交叉端化。

（5）  终变期（diakinesis stage）

• 染色体变得更加粗短，形态清晰；•交叉渐移至两端；•核仁，核膜消失；•纺锤体开  始形成。

2、中期Ⅰ: 各二价体（四分体）排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。

3、后期Ⅰ: 同源染色体分离，非同源染色体自由组合，二分体(dyad)在各自纺锤丝的牵引下，分别移向两极。

4、末期Ⅰ

• 二分体到达两极后，染色体解旋，伸展，核仁重新形成，核膜重建。

• 胞质分裂，子细胞形成。

• 每个子细胞中都只有 n 个二分体，即染色体数目由 2n→n。

（二）第二次减数分裂

1、前期Ⅱ：每个二分体凝缩，中心体向两极移动，组装纺锤体，核膜消失。

2、中期Ⅱ：二分体整齐的排列在赤道面上形成赤道板，纺锤体形成。

3、后期Ⅱ：

• 二分体着丝粒纵裂，形成两个单分体，在纺锤丝的牵引下，分别移向细胞两极。

• 每一极含 n 个单分体。

4、末期Ⅱ：到达两极的染色体解旋成染色质，核膜、核仁重新出现，细胞质分离，形成两个单倍体细胞。

三、减数分裂的意义

1、使生殖细胞中染色体数目从 2n 减到 n，精卵结合后的受精卵又恢复 2n，保证了亲代与子代之间染色体数目的相对恒定，为后代的性状遗传和正常发育提供了物质基础。

2、在减数分裂过程中由于非姐妹染色单体之间发生片段交换；同源染色体分离、非同源染色体之间自由组合等因素，可形成不同染色体组成的配子，使后代个体表现出多样性，这为纷繁复杂的生物变异提供了丰富的原材料，可推动在自然选择作用下的生物进化。

第四节  有丝分裂和减数分裂的比较

1、有丝分裂是细胞分裂的普遍方式；而减数分裂只发生于配子发生的成熟期。

2、有丝分裂 DNA 复制一次，细胞分裂一次（均等分裂）；减数分裂 DNA 复制一次，细胞连续分裂两次（一次为减数分裂，一次为均等分裂）。

3、减数分裂染色体数目减半；有丝分裂后染色体数目不变。

4、减数分裂后一个细胞形成遗传物质不同的 4 个子细胞（因为交换及非同源染色体的随机

组合）；而有丝分裂后，一个细胞形成遗传物质相同的 2 个子细胞。

5、减数分裂时前期Ⅰ出现联会，非姐妹染色单体间片段的交换；而有丝分裂则无。

6、有丝分裂一般时间较短；减数分裂一般时间较长。复习思考题 :

1、真核细胞的分裂方式有哪几种？

2、何为有丝分裂器？其结构、功能如何？

3、试述动物细胞有丝分裂的过程及其各期特点。

4、什么叫减数分裂？试述减数分裂的过程、各期特点及其生物学意义。

5、有丝分裂和减数分裂之间有哪些差异？

第二十二章 细胞周期

概    述

细胞周期：是指细胞从一次分裂结束开始生长，到再次分裂终了所经历的过程，  分为 G1 期、S 期、G2 期、M 期。

第一节 细胞周期的一些基本概念

• 细胞在体内的增殖特性不同，包括三种增殖类型：

1.   连续分裂的细胞（增殖细胞、周期细胞）

• 指在细胞周期中连续运转的细胞，因而又称增殖细胞、周期细胞。  如：皮肤基底层细胞、造血干细胞、消化道、阴道上皮细胞等。

• 这类细胞的分裂对于组织的更新有着重要意义。

2. 暂不增殖细胞（ G0 期细胞）

• 指暂时脱离细胞周期，不增殖的细胞。但在适当因素刺激下，可再次重新返回细胞周期，开始分裂，又称为 G0 期细胞。

如：成纤维细胞、平滑肌细胞、血管内皮细胞、某些淋巴细胞、肝、肾、胰腺细胞等。

• 组织的再生、创伤的愈合、免疫反应均与此相关。

3. 终末分化细胞

• 终末分化细胞是指那些不可逆的脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理功能的细胞。  如：成人心肌细胞、神经细胞、成熟的红细胞等。

一、细胞周期模型

•真核细胞有一个复杂的细胞周期调节蛋白网络，控制细胞周期的进程，称为细胞周期调控系统。

• 细胞周期研究常用的模型有：酵母、爪蟾胚胎细胞、体外培养的哺乳动物细胞。

1. 酵母

• 优点：单细胞真菌，增殖速度快，基因组简单，便于遗传操作；与人的细胞周期调控系统非常相似。

2. 爪蟾胚胎细胞

• 优点：分裂快，便于分析基本的细胞周期调控机制；

体积大，便于将实验物质注射到卵细胞，以研究注射物质对细胞周期进程的影响。  可从卵中制备出细胞质并在试管中重建细胞周期事件，可在高度简化的可控制条件下研究细胞周期。

3. 体外培养的哺乳动物细胞

• 常用从正常组织或肿瘤组织中分离出来的细胞为材料 。

• 优点：分离细胞的试验条件易控制，便于研究。

便于对细胞周期调控系统所涉及的蛋白进行生化分析。 便于了解细胞增殖的调控、细胞癌变的机制。

二、细胞同步化

• 细胞同步化的概念：使处于细胞周期不同阶段的培养细胞，共同进入细胞周期某一特定阶段，这一过程称为细胞的同步化。

• 细胞同步化的方法：诱导同步化和选择同步化

• 诱导同步化：在培养液中加入或去除某些成分，或者改变培养温度，从而对细胞的生长进行阻滞或恢复，将不同步生长的细胞调整为同步生长，获得时相较为均一的细胞群体。 （如：中期阻断法、DNA 合成阻断法、低温培养法）

• 选择同步化：根据细胞的体积、黏附性等的时相特征来对不同时相的细胞进行选择和分离，从而实现细胞的同步化。（如：有丝分裂摇落法、活细胞离心淘洗法）

第二节 细胞周期各时相的动态

一、G1 期（合成前期）：

•G1 期是细胞生长的主要阶段，也是为进入 S 期作物质准备的时期。在此期细胞内有大量的 RNA 和蛋白质合成。

• 根据时间顺序以及发生分子事件的特点，G1 期又可进一步分早 G1 期和晚 G1 期。

• 早、晚 G1 期之间有一限制点（restriction，R 点）。

1. 早 G1 期——细胞生长

• 主要表现为：RNA、蛋白质、脂类以及糖类的大量合成，形成大量的细胞器和其他结构， 使细胞体积、表面积以及细胞核、质比例增加。

2. 限制点(R 点)——分裂决定

• 介于早 G1 期和晚 G1 期之间。

• 是细胞周期进程的重要调控点。

• 决定细胞后续命运(进入 S 期;G0 期细胞;分化或凋亡)。

3. G1 晚期——复制准备

（1）  为 DNA 合成作准备。

如:合成 DNA 复制所所需要的各种脱氧核糖核酸、胸腺嘧啶核苷酸激酶、DNA 聚合酶、解旋酶等。

（2）大量合成与细胞周期运行密切相关的蛋白，以使细胞周期能够顺利延续。  如：细胞周期蛋白、钙调蛋白、触发蛋白等。

（3）  DNA 损伤修复

二、S 期（合成期）：DNA 合成、染色质组装、中心粒复制

1. DNA 复制：是细胞增殖的关键，仅局限于 S 期。

（1）  启动信号

（2）S 期复制不同步

一般情况下，GC 含量高的 DNA 序列先复制，AT 含量高的 DNA 序列后复制。

就染色质而言，常染色质先复制，兼性异染色质次之，结构性异染色质最后复制。

2. 组蛋白、非组蛋白大量合成，染色质组装

组蛋白 mRNA 在复制完成后迅速降解，S 期以外很少有组蛋白合成。同时，对组装后的染色质进行选择性的甲基化。

3. 完成中心粒的复制

三、G2 期（合成后期）：复制检查和分裂准备

1. 复制检查

2. 分裂准备 ：（1）合成微管蛋白及其关联蛋白

（2）  合成染色质凝集相关蛋白

（3）  合成 M 期调控蛋白

（4）  中心粒开始分别移向细胞两极四、M 期（分裂期）

是将复制了的遗传物质平均分配到两个子细胞中的时期。

在细胞周期中 M 期所占时间最短，但细胞的形态结构变化最大。

第三节 细胞周期的驱动力一、细胞周期引擎：Cyc-Cdk 蛋白质磷酸化调控系统

二、细胞周期原动力：周期性基因表达

三、细胞周期的清道夫：泛素化蛋白质降解系统 四、细胞周期的外动力：生长因子信号转导系统

第四节 细胞周期的检控点

• 细胞周期检控点：

指在细胞周期各时相的转换中存在的特定时间点，是检查和控制细胞周期进程的信号通路，   对 DNA 复制、纺锤体组装及染色体分离等主要细胞周期事件进行调节、监控。