C. 细胞因子   D. DNA 解旋酶    E. 泛素

7. 细胞同步化的方法有(    )。（多选）

A.     低温培养法          B. 选择同步化

C. 细胞沉降分离法     D. 诱导同步化   E. 中期阻断法

8. 细胞周期的检控点（      ）（多选）

A. 细胞周期各时相的转换中存在的特定时间点。

B. 细胞周期程序出现问题或环境条件变化时，检控点机制被激活。  C.通过增强对 CDK 的结合抑制和磷酸化抑制阻止细胞周期进程。

D.  可同时启动 DNA 修复、细胞凋亡等应对机制。

E. 检查和控制细胞周期进程的信号通路。

9.        A. 终末分化细胞       B. 淋巴细胞

C. G0 期细胞          D. 周期细胞

① 和上皮组织的基底细胞一样为继续增殖细胞的是（  ）。

② 暂时从 G1 期离开细胞周期，停止细胞分裂，但在给予适当刺激后可以重新进入周期进行分裂的细胞是（              ）。

③ 一旦生成后就不可逆地离开细胞周期的细胞，终身不再分裂的细胞（  ）。

④ 由于生化代谢不活跃，对药物不敏感，致使化疗不易取得好的效果，成为肿瘤复发的根源，是（              ）

教学要求

第二十三章 细胞分化

l  掌握：细胞分化的基本概念、一般规律和潜能；细胞决定的基本概念和特征。

l  熟悉：细胞分化的影响因素。

l  了解：细胞分化与基因表达调控、细胞分化与肿瘤。

第一节 细胞分化的一般概念

一、细胞分化的概念

• 细胞分化：是指同一来源的细胞经过分裂逐渐在形态结构、生理功能和蛋白质等方面产生稳定性差异的过程。

• 识别细胞分化的三项指标：形态结构、生理功能、生化特征。

• 细胞分化的主要标志：细胞内开始合成新的特异性蛋白质

• 细胞分化的本质：由于基因选择性表达合成特异性蛋白质，导致形态、结构和功能各异的细胞的出现。

二、细胞分化的一般规律

（一）细胞分化的稳定性

• 实验：①离体培养的皮肤上皮细胞，传代后仍保持为上皮细胞

②黑色素细胞体外培养 30 多代后，仍能合成黑色素颗粒

• 已分化的终末细胞在形态结构和功能上保持稳定。

• 稳定性是细胞分化最显著的特点，是个体生命活动的基础。

（二）细胞分化的可逆性

• 某些特殊条件下，已经分化的细胞可以发生逆转，回复到原未分化状态的现象，  称为去分化或脱分化 。

★无论是动物还是植物，细胞分化的稳定性是普遍存在的，而分化的可逆性（转分化、去分化）是有条件的。

（三）细胞分化基因调节的保守性

• 研究表明不同动物间的同源蛋白，特别是其中的同源调节蛋白，在结构、功能及生化反应上具有一定的相似性。

（四）细胞分化的时空性

• 细胞分化的时间性：指一个细胞在不同的发育阶段细胞可以有不同的形态结构和功能。

• 细胞分化的空间性：指同一种细胞的后代，由于各种细胞所处的空间位置不同，其环境也不一样，可以有不同的形态结构和功能。

三、细胞分化的生物学意义

• 细胞分化是个体发育的基础。

• 胚胎发育过程中——产生不同组织器官形成新的个体。

• 胚后发育中——产生特定类型细胞补充组织损失的细胞。

第二节 细胞决定与细胞分化

一、细胞决定的基本概念

• 细胞决定：个体发育过程中，细胞在发生可识别的形态变化之前就已确定了未来的发育  命运，这种细胞预先作出的分化选择，称为细胞决定。

二、细胞决定是早期发育事件

• 细胞决定的时间：胚胎发育早期

• 一般在胚胎三胚层期，在细胞之间出现可识别的形态和功能差异以前，各器官的预定区已经确定，每个预定区决定了它只能按一定的规律发育分化成特定的组织、器官和系统。

• 细胞决定先于细胞分化并制约着细胞分化的方向 三、细胞分化的潜能与细胞决定

• 细胞分化的普遍规律：全能→多能→单能→特化

（一）在发育过程中细胞潜能逐渐变窄

1、全能性细胞：具有发育为一个完整个体的能力的细胞。

哺乳类在桑葚期的 8 细胞前细胞均为全能型 。

2、多能性细胞：在胚胎发育的三胚层形成后，细胞的分化潜能受到限制，仅能向本胚层  组织和器官分化发育的细胞。

3、单能性细胞：经过器官发生，各种组织、细胞的发育命运最终确定，形成单能性细胞。

4、终末分化细胞（特化细胞）：

单能性细胞形成在形态上特化、功能上专一化的终末分化细胞（特化细胞）。

①随着分化程度的提高，细胞分裂能力逐渐下降。高度分化的细胞往往不再发生分裂。

②随着分化程度的提高，细胞对环境因子的反应能力也逐渐下降。

• 细胞决定是细胞分化潜能逐渐受限的过程。

（二）分化细胞细胞核的全能性

• 高等动物在胚胎发育过程中，细胞的全能性逐渐受到限制最后成为终末分化细胞。

• 细胞核却始终保持着其分化的全能性，称为全能性细胞核。

• 遗传物质主要存在于细胞核中

• 已分化的动物体细胞的细胞核具有全能性四、细胞决定的特征

1、细胞决定的稳定性

2、细胞决定的可遗传性

3、细胞决定的可逆性 五、细胞决定的机制及调节

（一）早期胚胎细胞决定中以卵细胞质的作用最明显

• 在胚胎早期发育过程中，细胞质中某些物质成分的分布有区域性，胞质成分不均质。

• 细胞分裂时胞质成分（决定子）呈不均等分配到子细胞中，这种不均一性胞质成分  可以调控细胞核基因的表达，在一定程度上决定细胞的早期分化。

（二）早期胚胎细胞决定与细胞位置的相关性

• 细胞所处的位置不同对细胞分化的命运有明显影响，改变细胞所处的位置可导致细胞  分化方向的改变，这种现象称为位置效应。

（三）细胞决定与发育阶段特异基因表达

• 细胞决定从本质上讲是发育阶段特异基因表达的结果。

第三节  基因与细胞分化

• 持家基因：

• 持家基因：维持细胞基本活动所必需的基因。

• 持家蛋白：由持家基因表达，存在于所有分化类型的细胞中，维持细胞生存所必需的基  本蛋白，如细胞骨架蛋白、膜蛋白、染色质的组蛋白、核糖体蛋白等。

• 奢侈基因：

• 奢侈基因：编码组织细胞特异性蛋白的基因，其产物对细胞的生存无直接影响，但对细胞的分化、决定细胞的特异性方面起重要作用。

• 奢侈蛋白：由奢侈基因编码，仅存在与特定的分化细胞中，赋予分化细胞不同特征的特异性蛋白，如红细胞中的血红蛋白、皮肤表皮细胞中的角蛋白、肌细胞中的肌动蛋白和肌球蛋白。

一、环境因素

• 生物个体的生长发育离不开环境，环境中的物理、化学因子等往往以提供信号的方式  影响机体的细胞分化。

二、细胞群间的相互作用与位置效应

（一）胚胎诱导

• 胚胎诱导：胚胎发育特定阶段，一部分细胞对邻近细胞产生影响，并决定其分化方向的  作用，称为胚胎诱导。

①胚胎诱导可发生在不同胚层之间，也可以发生在同一胚层不同区域之间。

②中胚层首先开始独立分化，再促进内胚层、外胚层向着各自相应的组织器官分化。

1、胚胎诱导的特点：

（1）  诱导具有层次

初级诱导→次级诱导→三级诱导

举例：眼球发育过程的多级诱导作用

（2）  诱导有区域特异性和遗传特异性

• 区域特异性:同样类型的细胞，位置不同，诱导不同基因的选择性表达，表现出区域  特异性。

• 遗传特异性:不同类型的细胞，胚胎诱导时受自身基因组的影响，表现出遗传特异性。

（二）细胞抑制：在胚胎发育过程中，已分化的细胞抑制邻近细胞进行相同分化而产生的负反馈调节作用。

（三）细胞识别与黏合

• 同类细胞具有特异性相互识别和黏合的能力。

• 一旦细胞间识别并黏合，其质膜各部分就紧密结合成细胞间传递离子、电荷及分子的通道。

（四）细胞外基质三、激素

• 激素是某些细胞分泌的多种信息分子的总称，通常经过血液或淋巴液运输，到达一定  距离外所作用的靶细胞，经过一系列的信号传递过程，影响靶细胞的分化。

• 远距离的调节作用。

• 激素对细胞分化的影响通常在个体发育晚期。