3、核仁的化学组成、亚微结构和功能。熟悉：

1、熟悉核纤层的主要功能。

2、染色体构建的两个模型；染色体的分类和数目。

3、核仁的形成、核仁组织者区的概念；了解核仁周期。

第十七章 核纤层和核骨架

第一节 核纤层

• 核纤层：是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内层的高电子密度纤维蛋白网。  在细胞核内与核骨架相连，在细胞核外与中间纤维连接，构成贯穿于细胞核 与细胞质的网架结构体系，整体观呈球形网络，切面观呈片层结构。

一、核纤层的组成成分：主要成分是核纤层蛋白，其实质就是一种中间纤维蛋白。  二、核纤层的主要功能

（一）维持核膜的形态与染色体的核周锚定

（二）与核膜重建相关

（三）与染色质凝集有关

（四）参与细胞核构建

第二节 核骨架

• 核骨架（nuclear skeleton）又称核基质（nuclear matrix）：

• 是间期细胞核内除去核膜和核纤层、染色质与核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，   其基本形态与细胞骨架类似，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁、染色质以及细胞质骨架等结构均有密切的联系。

• 核骨架的功能：

• 核骨架为细胞核内组分提供了一个结构支架，细胞核内许多重要的生命活动，如：DNA 复制、基因表达、hnRNA 加工、染色体构建、细胞分裂、分化等均与核骨架有关。而且病毒的复制也与核骨架有关。

第十八章 染色质和染色体

概 述:

• 都是遗传物质。

• 染色质是指间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。常呈网状不规则结构。由于其结构松散，利于遗传信息的复制和表达。

• 染色体是在细胞分裂过程中由染色质高度聚缩而成的棒状结构。由于其结构紧凑，彼此分开，利于遗传物质的平均分配。

• 染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期的不同形态表现。

第一节  染色质和染色体的化学组成

• 主要成分：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量 RNA。一、DNA

二、组蛋白

• 属碱性蛋白质，与 DNA 的结合不要求特殊的核苷酸序列。

• 种类：H1、H2A、H2B、H3、H4；

除 H1 外，其余 4 种组蛋白无种属和组织特异性，在进化上高度保守。

• 功能：H1 与染色质高级结构形成有关；其余四种组蛋白参与核小体核心颗粒的构成。组蛋白对 DNA 复制、转录活性有抑制作用。

三、非组蛋白

• 是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称，属酸性蛋白质，带负电荷。

• 非组蛋白可识别染色体上高度保守的特异 DNA 序列并与之结合，故又称序列特异性

DNA 结合蛋白。

• 种类：种类繁多，含量少。有种属和组织特异性。

• 功能：功能各异，包括与核酸代谢及染色体化学修饰有关的酶、部分结构/调节蛋白等。

• 非组蛋白能特异性解除组蛋白对 DNA 活性的抑止作用，促进 DNA 复制和转录。四、RNA：量少，来源与功能尚有争论。

第二节 染色质和染色体的亚微结构一、核小体（nucleosome）

• 核小体是构成染色质的基本结构单位。

• 组成：五种组蛋白和 200bp 左右的 DNA 组装形成。

核心颗粒：各两分子（H2A、H2B、H3、H4）组成的八聚体核心颗粒+1.75 圈（约 146bp）DNA+60bp 连接 DNA+H1 蛋白

二、螺线管（solenoid）:每 6 个核小体绕成一圈，形成螺线管. 三、染色体的构建

（一）染色体支架—放射环结构模型

非组蛋白支架 → 襻环 → 微带 → 染色单体

（二）多级螺旋模型（四级结构模型） 从 DNA 到染色单体要经过以下包装：

DNA（压缩 7 倍）→核小体（6）→螺线管（40）→超螺线管（5）→染色单体

第三节 异染色质和常染色质

常染色质与异染色质的比较：

常染色质和异染色质在化学性质上没有什么差别，只是染色质的两种不同的存在状态，  二者在结构上是连续的。

分类：结构性异染色质、兼性异染色质

1、结构异染色质：在所有类型细胞的全部发育阶段中都为异染色质。常见于染色体的着丝粒、端粒、次缢痕等部位。不进行转录，可能与控制细胞分裂、分化及结构蛋白基因  表达有关。是异染色质的主要类型。

2、兼性异染色质(功能性异染色质)：在某些类型的细胞中或在细胞发育的一定阶段，由原来的常染色质失去转录活性，转变成为凝集状态的异染色质。

三、常染色质与异染色质在细胞中的分布比例

• 由于细胞所处的生活周期、分化程度和生理状态不同，常染色质与异染色质在细胞中的   分布比例常有差异。一般来说，细胞中转录功能愈活跃，常染色质的区域愈大；专一程  度越高的细胞，异染色质的比例越大。（了解）

第四节 染色体

一、染色体的结构及其类型 (描述染色体形态结构以中期染色体为标准。)

(一）染色体的结构

• 每一条中期染色体都是由两条相同的染色单体通过一个着丝粒相连接构成，这两条单体由一个 DNA 分子复制而来，彼此互称姐妹染色单体。

1. 丝粒（主缢痕）和动粒

• 着丝粒位于主缢痕（初级缢痕）中心，由高度重复的异染色质组成。在主缢痕两侧的外面有一个附加的特化圆盘状结构，由蛋白质组成，称为动粒，又叫着丝点。动粒可与纺锤丝微管接触，是微管蛋白聚合中心之一。

• 着丝粒/动粒区域总称为着丝粒—动粒复合体或着丝粒结构域。

• 对细胞有丝分裂过程中染色体与纺锤体的整合以及染色体的有序分离起重要作用。

• 包括 3 种不同的结构域：由外向内分为动粒结构域、中心结构域、配对结构域。

2. 长、短臂（p, q）  3.次缢痕—核仁组织区（NOR）   4.随体和随体柄      5.端粒

• 每条染色体都必须具备：着丝粒、臂和端粒

（二）染色体的分类

• 根据着丝粒的相对位置，染色体可分为四种类型：

中央着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体、端着丝粒染色体

• 人类没有端着丝粒染色体

（三）染色体的数目（熟悉人类染色体数目）

• 不同物种具有不同数目的染色体，每一物种的染色体数目是恒定的。

• 人类正常体细胞中有 46 条染色体，可以配成 23 对。即：人类正常体细胞中含两个染色体组属于二倍体细胞，2n＝46。

第十九章 核 仁

第一节 核仁的化学组成与亚微结构

一、核仁的化学组成

• 主要为蛋白质（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%）和少量脂类。

• 蛋白质主要是核仁染色质的组蛋白和非组蛋白、核糖体蛋白质、RNA 聚合酶等；

• RNA 主要为 rRNA；        •DNA 中主要是 rRNA 基因（又称 rDNA ）。二、核仁的亚微结构              （核仁为非膜性结构）

• 光镜下：通常为单一或多个均质的球形小体。

• 电镜下：为一种无界膜包被的、由纤维丝构成的海绵状球体结构，由四部分组成。

（一）核仁相随染色质

• 组成：核仁周围染色质（异染色质）和核仁内染色质（常染色质）。

• 核仁组织者区（NOR）（熟悉概念）

核仁内染色质 DNA 上含有大量 rDNA 的区域，这些 rDNA 可通过高速转录产生大量rRNA，进而在组成、形成核仁的过程中发挥作用。人类 NOR 位于 5 对有随体的染色体（13、14、15、21、22 号）的副缢痕部位。

（二）纤维中心和密集纤维部分

• 纤维中心（FC）在电镜下呈低密度区，被密集纤维部分包围成圆形结构小岛。纤维

中心主要由核仁内染色质组成。

• 密集纤维部分（DFC）是核仁中电子密度最高的部分，呈环状或半月状包围纤维中心。主要成分是 rRNA，是 rRNA 合成活跃的区域。

（三）颗粒部分

• 为高电子密度颗粒，位于纤维结构的周围直到核仁边缘。主要是成分是 rRNA 和蛋白质，是正在加工、处于不同成熟阶段的核糖体亚单位的前体颗粒。

（四）核仁基质

• 为无定形的蛋白质性液体物质，是上述三种结构存在的结构环境。

第二节  核仁的形成与周期性变化

一、核仁的形成二、核仁周期

• 核仁是一种动态结构，其形态和功能在细胞周期中发生周期性变化。

• 分裂间期有完整结构，分裂前期核仁消失，分裂末期核仁重现。

第三节 核仁的功能

• 核仁是 rRNA 合成、加工和核糖体大、小亚基装配的场所。一、核仁是细胞核中 rRNA 合成的活动中心。

二、核仁是装配核糖体大小亚基的工厂

• 核糖体大、小亚基的前体物质在核仁内合成并运输到细胞质中。而核糖体大、小亚基前体在进入细胞质以后才被加工成熟，使蛋白质的合成只能在细胞质中进行，这有利于防止核内   加工不完全的 hnRNA 与有功能的核糖体接近和发生作用。

复习思考题

1、何为核纤层？其功能如何？何为核骨架？

2、试述染色质的化学组成、超微结构及其包装过程。

3、比较常染色质和异染色质。

4、试述中期染色体的形态结构和分类。

5、核仁的化学组成是什么？亚微结构如何？

6、核仁如何形成？其功能是什么？什么是核仁周期？

第二十一章 细胞的分裂

掌握：

1、有丝分裂器。

2、有丝分裂和减数分裂的过程及其特征。

3、有丝分裂和减数分裂的比较。

4、减数分裂、同源染色体、联会、联会复合体、姐妹/非姐妹染色单体、二价体、四分体等概念。

5、减数分裂的生物学意义。熟悉：

1、无丝分裂的概念。

2、第二次减数分裂各期特点。

3、减数分裂前间期。

• 真核细胞的分裂方式；无丝分裂、有丝分裂、减数分裂

第一节  无丝分裂

• 无丝分裂（amitosis）又称直接分裂（direct division），是指细胞核和细胞质的直接分裂。

• 过程：在进行无丝分裂前，细胞体积增大，DNA 复制；DNA 复制后，分裂即开始，表现为细胞核拉长成哑铃形，中央部分变细断开，细胞随之分裂成两个。

• 特点：没有染色体组装和纺锤体形成、过程简单而迅速。分裂后遗传物质不一定平均分配给两个子细胞。

第二节 有丝分裂

• 有丝分裂（mitosis）又称为间接分裂（indirect division），是真核细胞增殖的一种最主要的分裂方式。在分裂过程中要形成有丝分裂器，以保证遗传物质平均分配到两个子细胞中，维持遗传的稳定性，故称为有丝分裂。

• 细胞周期: 间期: 合成前期（G1 期）

合成期（S 期）DNA 复制合成后期（G2 期）

分裂期（M 期）:

核分裂  (前、前中、中、后、末)

胞质分裂一、有丝分裂器的结构和功能

• 有丝分裂器（mitotic apparatus）是指细胞在分裂过程中形成的专门执行细胞分裂功能的

临时性  细胞结构，以确保两套染色体均等的分配给两个子细胞。由中心体、纺锤体、  星体和染色体组成。

（一）纺锤体和星体的结构

1、纺锤体     ①动粒微管    ②极微管

2、星体

（二）有丝分裂器的功能