• 不同类型的核糖体在大小及化学成分上有差异。两种基本类型:

• 一种是 70S 的核糖体（50S+30S），主要存在于原核细胞和真核细胞中的叶绿体。大亚基（50S）：23S、5S rRNA+31 种蛋白质

小亚基（30S）：16S rRNA +21 种蛋白质

• 一种是 80S 的核糖体（60S+40S），存在于所有真核细胞（线粒体和叶绿体除外）。大亚基（60S）：5S、5.8S、28S rRNA+49 种蛋白质

小亚基（40S）：18s rRNA+33 种蛋白质

第三节  核糖体的生物发生和自组装第四节       核糖体的功能

一、核糖体的功能位点

• 核糖体的功能是进行蛋白质的生物合成。

• 核糖体上存在多个与蛋白质合成相关的活性部位，主要包括：

1、mRNA 结合部位：位于小亚基上。

2、氨酰基结合位点，又称 A 位(A site)或受位(entry site)：主要位于大亚基上，是与新掺入的氨酰-tRNA 相结合的部位。

3、肽酰基结合位点，又称 P 位(P site)或供位(donor site)：主要位于大亚基上，是与延伸中的肽酰基-tRNA 结合的部位。

4、tRNA 结合位点，又称 E 位（exit site）：位于大亚基上，是肽酰-tRNA 移交肽链后 tRNA

的暂时停靠点。

5、肽酰基转移酶位：位于大亚基上，是与肽酰-tRNA 从 A 位点转移到 P 位点有关的转移酶的结合位点。同时，此位点还可能与催化氨基酸之间形成肽键和水解 GTP 为肽酰-tRNA 的转移提供能量有关。

二、蛋白质合成的基本过程

（一）多聚核糖体

• 由 mRNA 分子和多个核糖体形成的聚合体，是蛋白质合成的功能集团。

• 多聚核糖体所含核糖体的数量是由 mRNA 分子的长度决定的。一般情况下，mRNA 分子越长，核糖体的个数就越多。

（三）合成蛋白质的类型：

1、结构性蛋白质（内源性蛋白质）：主要由游离于细胞质中的游离核糖体负责合成。

2、输出性蛋白质（分泌蛋白质）：主要由附着于 RER 和核膜的附着核糖体负责合成。

• 这种附着是临时性功能性附着。

• 也有实验证明：①附着核糖体也能产生结构蛋白质，游离核糖体也可产生输出蛋白质；

②游离核糖体和附着核糖体可共同合成同一类蛋白质。

复习思考题

1. 核糖体的形态结构如何？有哪些功能位点？

2. 真核细胞细胞质核糖体的化学组成如何？有哪些存在形式

第十五章 细胞骨架

• 是广泛存在于真核细胞中由蛋白质纤维组成的网络系统。

• 功能：保持细胞形态、参与细胞运动、细胞分裂、细胞内运输以及信息传递等。

• 广义：包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质等纤维体系。

• 狭义：指由微管、微丝、中间纤维组成的细胞质骨架。

第一节  微  管

掌握：

1、细胞质骨架的概念；

2、微管的化学组成、存在形式；

3、微管的主要功能。熟悉：

1、微管的形态结构；

2、微管的组装（条件和影响因素、过程、微管组织中心） 一、微管的组成及一般形态结构

• 微管（microtubule，MT）是一种具有极性、直而中空的圆筒状结构，直径 24-26nm， 长短不一。

• 主要成分：微管蛋白

微管相关蛋白

1、微管蛋白

• 是构成微管的主要蛋白。是一种酸性蛋白质，由α和β两种单体构成。α–微

管蛋白和β–微管蛋白的理化性质相似，分子大小相近。

• 通常α 和β – 微管蛋白各一个分子连在一起构成较稳定的异二聚体

（heterodimer）。异二聚体是微管装配的基本结构单位。

• γ–微管蛋白是近年来发现的第三种微管组成成分。含量低（不到 1%），但是作用同样重要。

• γ–微管蛋白通常以γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）的形式存在于微管组  织中心，对微管的正常组装有调节作用。

2、微管相关蛋白（MAP）（了解）（P210）

• 是微管结构和功能的必需成分。决定不同微管间的差异，种类较多。

• 主要有 MAP–1、MAP-2、MAP–4 和 Tau 蛋白等几种，分为Ⅰ型 MAP 和Ⅱ型

MAP。

二、微管的组装

• 微管是一种具有极性、动态的、不稳定的结构，可依细胞活动不断组装和去组装（微管←→微管蛋白）。

（一）微管组装的条件和影响因素

1、微管蛋白浓度

• 关键因素之一。微管的组装需要一定的微管蛋白浓度。把微管蛋白聚合与微管组装  时必需的最低微管蛋白浓度，称为临界浓度。

• 其值大约为 1mg/ml，但会受到其他因素的影响。2、组装其他条件

• 高 Mg2+浓度、适当 PH（约 6.9）、合适的温度（＞20℃）、GTP（关键因素之二）、氧化氘（D2O）的供应、紫杉醇能促进微管的组装。

• 反之，小于 4℃的温度、高 Ca2+浓度、秋水仙碱、长春花碱等，可抑制微管的聚合组装，甚至使其解体。

“踏车”模型

1、成核期（nucleation phase）

αβ异二聚体→寡聚体核心→片状结构→13 根原纤维→一段微管

• 由于该期异二聚体的聚合速度缓慢，是微管聚合限速阶段，故也称为延迟期。   2、聚合期（polymerization phase）

• 也称延长期（elongation phase），细胞内高浓度的游离微管蛋白，使微管蛋白二聚体在微管正端聚合、组装的速度远远快于负端的解离速度，微管因此得不断地延长。

3、稳定期（steady state phase）

• 随着细胞质中游离微管蛋白浓度的下降，微管在正、负两端的聚合与解聚速度达到平衡，使微管长度趋于相对稳定的状态。

GTP 帽→GDP 帽     表现出动力学不稳定性。

• 微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC）：是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始。常见的 MTOC：中心体、纤毛的基体。

• MTOC 的作用：帮助细胞质中的微管在组装过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长。

• γ–微管蛋白环状复合物（γ–TuRC）作为微管蛋白二聚体结合的核心，是微管组装的始发位置。不但可促使微管的生长和延长，而且也控制着细胞质中微管形成的数量、位置和方向。

• 通常，微管的负端总是指向 MTOC，而正端则与之相背，游离于胞质的一侧。

四、微管的存在形式单管：

是细胞质中最常见的微管存在形式。由 13 根原纤维包围而成。常以分散或成束状态分布在细胞质中,不稳定。

二联管：

由 A、B 两根微管组成，其中 A 管与 B 管构造相同，并有 3 根原纤维与 B 管共有，主要是构成鞭毛和纤毛的杆状部分。

三联管 ：

由 A、B、C 三根微管组成，其中 A 与 B、B 与 C 各有三根原纤维共有。中心粒和纤毛的基体是三联管。

五、微管的主要功能及其与其他细胞结构的关系

（一）微管的主要功能

1. 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，固定和支持细胞器的位置。

2. 参与细胞的收缩与变形运动，是纤毛和鞭毛等细胞运动器官的主体结构成分。

3. 参与细胞器的位移和细胞分裂过程中染色体的定向移动。

4. 参与细胞内大分子颗粒物质及囊泡的定向转送运输。

复习思考题

v  1、何为细胞骨架？细胞质骨架的构成包括哪些主要组分？

v  2、试述微管的化学组成及其组装过程。

v  3、微管组装的影响因素有哪些？

v  4、何为微管组织中心？其有何作用？

v  5、微管的主要功能是什么？

第二节 微丝

掌握：

1、微丝的化学组成、主要功能。

2、中间纤维的分子结构特点。

3、中心粒的亚微结构。熟悉：

1、微丝的形态结构和组装。

2、中间纤维的组装；中间纤维与医学的关系。

3、鞭毛和纤毛轴丝部分的亚微结构。一、微丝的主要组成及结构

（一）微丝的基本结构成分

• 微丝（microfilament，MF）是一种具有极性的实心纤维状结构，直径为 7nm，直而长度不一。

• 主要成分：肌动蛋白

微丝结合蛋白

1、基本结构成分：

• 球形肌动蛋白（globular actin, G-actin）

• 其单体外观呈河蚌状结构，有极性；具有与 ATP/ADP 以及 Mg2+、K+、Na+等阳离子结合的位点。

• 分为三类：α、β和γ肌动蛋白

2、微丝结合蛋白（P215）（了解）

• 是微丝结构和功能的必需成分。其不仅直接参与微丝纤维系统高级结构的形成，而且  对肌动蛋白纤维的动态组装具有重要的调节功能。

• 种类较多。

（二）微丝的结构及组装

1、微丝的结构形式及特征

G-肌动蛋白→F-肌动蛋白 →纤维状微丝

2、微丝组装的影响因素及基本过程

（1）  组装基本过程：有“踏车”现象

①成核期（nucleation phase）

G-肌动蛋白 →三聚体或四聚体核心 →F-肌动蛋白

• 该期是微丝组装的限速阶段，会滞留相对较长的时间，故也称为延迟期。

②生长期（growth phase）

• 也称延长期。此期 G 肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快，使得 F

肌动蛋白得以迅速增长、延伸。

• F 肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般，把生长、延伸速度快的一端称作正（+）端，另一端即为负（－）端。

③平衡期（equilibrium phase）

• 随着 G 肌动蛋白浓度的下降，G 肌动蛋白聚集、结合到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落的速度逐渐接近，最终达到一种平衡状态，使微丝长度相对恒定。

（2）  组装的影响因素

• 微丝的组装需要有一定浓度的 G 肌动蛋白单体、ATP 提供能量（作用主要表现在延长阶段）、以及一定浓度的无机离子（主要是 Mg2+）。

• 若在 Ca2+以及很低浓度的 Na+、K+溶液中，微丝趋向于解聚成 G 肌动蛋白；

而在 Mg2+和高浓度的 Na+、K+溶液的诱导下，G 肌动蛋白则装配成 F 肌动蛋白。

• 某些药物也能够特异性地影响微丝的组装与功能。

如：细胞松驰素，能特异地破坏微丝的组装；而鬼笔环肽则可促进微丝的组装。

（P216，微丝特异性药物） 三、微丝的分布类型和主要功能

（一）微丝的分布和类型(了解)

（二）微丝的主要功能

1、组成细胞骨架，维持细胞形态。

2、参与细胞运动。如：肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。

3、构成细胞间的连接装置。

4、其他

第三节 中间纤维

• 中间纤维（intermediate filament, IF）：又称中等纤维，化学成分、种类复杂，结构独特，对解聚微管（秋水仙素）和抑制微丝（细胞松弛素 B）的药物均不敏感，是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。