温、光、土壤、病虫会造成病症变化
（三）加入诊断法
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低）
2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收）
3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象
4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应
5对溶质吸收可分为两个阶段
通过扩散作用进入质外体，不需能
跨膜进入细胞质和液泡，需能
二 细胞吸收矿质元素的方式和机理
四种类型：
通道运输：被动
载体运输：被动、主动
泵运输：主动
胞饮作用
（一）离子通道运输：
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。
膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。
离子通道激活：两类
（1）跨膜电化学势梯度（差）
电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致
化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S
*已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3-
（二）载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型
1、单向运输载体：
催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。
质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜转运，不需要细胞提供能量。
单向运输载体图：
A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
2、同向运输载体
与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子）
3、反向运输载体
与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输
（大多阳离子如Na+、糖等中性离子）
协同运输
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道
通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
通过通道：简单扩散，没有饱和现象
通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。
（三）离子泵运输：
质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。
利用H+电化学势差：
a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞
b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进入膜内
*反向运输：经反向运输器，离子排出膜外
离子泵运输
说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上两种: 将H+从胞质泵进液泡
（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送2H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ）
（2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化 ，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △ μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△ μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减）
2、钙泵
Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) – ATP酶
催化水解ATP 放能，驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca + +、 Mg + +的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运2H+入胞质。
（四） 胞 饮 作 用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式
A 膜被消化，物质留在细胞质内
B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节 植物体对矿质元素的吸收
- 根系吸收矿质元素的特点
⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性：
*矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收
*水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性
* 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收
对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。
生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。
生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。
*离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端
三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式
1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。
土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附
2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜
4 离子进入导管：被动扩散、主动转运
5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究： 木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。
AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
= 进入组织自由空间的溶质数umol / 外液溶质浓度umol/ml Ⅹ 100%
（二）根系对吸附态矿质元素的吸收
两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换）
（三）根系对难溶性矿质元素的利用
1、根放出CO2、H2O形成H2CO3
2、根分泌有机酸
3、通过根际微生物活动
- 影响根系吸收矿质元素的因素
（一）环境的温度：三基点
（二）通气状况
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。
2 间接影响：影响溶解度、微生物活动
（四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。
五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养）
（一）吸收部位：叶片为主
（二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连 丝到达表皮细胞的质膜）
*通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附
时间
（四）根外施肥的优点
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养
* 用于易被土壤固定的肥料的施肥
* 补充微量元素，效果快，用量省
* 土层干燥时使用
第四节 矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式
金属元素（离子形式）
非金属元素（无机物、有机物）
1 N ：大多根内转化为有机氮运输
⑴ 氨基酸 ⑵ 酰胺 ⑶ 硝酸盐
2 P ：H2PO4¯、有机磷化物
3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸
二 运输途径：
根表皮到导管径向运输（质外体、共质体）
根向上运输（木质部）
叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部
三 运输速度：30~100 cm/ h
四 运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布
1 可再利用元素：
存在状态为离子态或不稳定化合物
可多次利用
多分布在生长旺盛处
缺乏症先表现在老叶
2 不可再利用元素：
以难溶稳定化合物存在
只能利用一次、固定不能移动
器官越老含量越大
缺乏症先表现在幼叶
第五节 植物的氮代谢
一、硝酸盐的还原
硝酸盐的还原过程：NO3¯→（NR ）→NO2¯→（NiR）→NH3
+2e +2e +2e +2e
HNO3 → HNO2 → H2N2O2 → NH2OH → NH3
（次亚硝酸）（羟氨） （氨）
（一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点：
含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo
是氮代谢的关键酶
NR NiR Glu合酶 转氨酶
NO3¯→ NO2¯ → NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质
诱导酶：诱导因子是底物NO3¯ 、光
2、NR的催化反应:
硝酸还原酶整个酶促反应：
NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－ → NO2+NAD(P)+ + H2O
(二)亚硝酸还原酶（NiR）
*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族
*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4+ +6 Fd(ox) + 2H2O
二、氨的同化
（一）还原氨基化
还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。
（二）转氨基作用
以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。
（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺
三、生物固氮作用
生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。
㈠ 固氮微生物的类型：原核生物
豆科植物的根瘤菌
共生固氮微生物
非豆科植物的放线菌
固氮微生物
好气细菌
自生固氮微生物 嫌气细菌
蓝藻（自生、共生兼备）
- 固氮作用的机理
N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2
- Nase的结构
Fe 蛋白 ：O2和低温下不稳定 ，需ATP
Mo–Fe蛋白：有O2不稳定
⒉、Nase的特征：
（1）对分子氧很敏感
（2）具有还原多种底物的能力：
N3 → NH3 + N2
N2O → NH3 + N2 +H2O
C2H2 → C2H4 （定量测定固N酶活性）
H+ → H2
HCN → CH4 + NH3
（3）NH4 +和 NH3对Nase的抑制
生物固N的条件
*固N生物:原核生物
*固N酶系统
*电子供体（NADH、NADPH）
*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
*ATP及Mg+2 （1 ：1）
*氧的防护机构：
呼吸保护、构象保护、膜的分隔保护（豆血红蛋白）
*氨的合成机构
*温度:30℃，PH7.2
3、固氮酶的催化过程
硫和磷的同化
（1）硫的同化：硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。
（2）磷酸盐的活化：磷酸盐被吸收后大多形成有机物，如ATP、磷脂等。
第六节 合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
1、不同作物需肥不同
2、同一作物不同生育期需肥不同
需肥临界期：作物一生中对缺乏矿质最敏感的时期，又叫植物营养临界期。
最高生产效率期：施肥对作物增产效果最好的时期，又叫植物营养最大效率期（一般为生殖生长时期）。
二、合理追肥的指标
1 形态指标：叶色、长势、长相
2 生理指标：
（1）叶中元素的含量：组织营养元素含量与产量的关系
严重缺乏，产量很低
轻度缺乏，产量低
临界浓度（获得最高产量的最低养分浓度），产量最高
继续升高，产量不增，浪费肥料
养分更高，产生毒害，产量下降
（2）酰胺：ASP
（3）酶的活性
（4）叶绿素的含量
三、施肥增产的原因：改善光合性能
增大光合面积
提高光合能力：N，P
延长光合时间
改善光合产物分配
减少光合产物的消耗
改善栽培环境
四、提高肥效的措施
适当灌溉，以水调肥
适当深耕，改善土壤条件
