渗透论：呼吸放能----吸收离子----分泌到导管-----水势差----吸水

2、蒸腾拉力—-由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要

根系吸水方式有两种：主动吸水、被动吸水

四 影响根系吸水的土壤因素

（1）土壤中可利用的水分

重力水：由于重力的作用而下降的水分，有害无益

毛细管水：主要吸收的水

吸湿水：束缚水，植物不能吸收

（2）土壤温度

（3）土壤通气状况

（4）土壤溶液浓度：“烧苗”现象

五、与吸水有关的名词

1 萎焉：

暂时萎焉: 蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状

永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状

2 永久萎焉系数

3 土壤最大持水量

4 土壤田间持水量

植物可利用水 = 田间持水量 – 永久萎蔫系数

 

第四节   蒸  腾  作  用

一、定义

蒸腾作用— 指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。

植物散失水分的两种方式：

吐水：液体方式

蒸腾：气体方式，主要形式

二、蒸腾作用的生理意义

是植物对水分吸收与运输的主要动力。

能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。

能调节植物个体、群体的温度。

可调节田间小气侯环境。

三、蒸腾作用的指标

1  蒸腾速率—- 植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm².h表示(或蒸腾强度、蒸腾率)。

2 蒸腾比率-— 植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的比率，即植物每消耗1㎏水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。

3 蒸腾系数—- 植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。

四、植物蒸腾的部位

1 幼嫩植物：地面上所有表面

2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔）

⑴ 气孔蒸腾— 气孔散失(约占95％)，主要方式

 

⑵ 角质蒸腾— 角质层散失(约占5-10％)

⑶ 皮孔蒸腾— 茎上皮孔散失 (约占0.1％)

五、气孔蒸腾

（一）气孔蒸腾的两个步骤 ：

⑴气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽

⑵水蒸汽经过气孔散出

（二）气孔运动

小孔扩散律—气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。

  边缘效应

1.组成气孔保卫细胞的特点

胞壁厚薄不均匀

体积小，调节灵敏

含叶绿体，能进行光合作用

保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝

有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶

2 气孔的结构及其开闭

⑴ 双子叶植物气孔运动：

   保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。

⑵ 单子叶植物的气孔运动：

    保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤（图）。细胞吸水，两头膨大，气孔张开。

气孔张开原因：保卫细胞吸水

气孔运动

 

 

3、气孔运动机理

（1）淀粉—糖相互转化学说

                 白天（光）CO2↓

                 PH ↑6.1~7.3

淀粉 + 磷酸 →  淀粉磷酸化酶 → G1P → G + P  

                 夜晚（暗）CO2 ↑

                 PH ↓ 2.9~6.1

水势↑细胞失水 气孔关闭      水势↓细胞吸水,气孔开放

 

（2）无机离子学说：受重视

   光→保卫细胞光合磷酸化产生ATP →活化质膜上H+-ATP酶→H+泵至膜外→胞外K+进入胞内（同时Cl-进入） →水势下降→吸水→气孔张开

（3）苹果酸生成学说：20世纪70年代

淀粉→ -糖酵解- → PEP  + -HCO3-→ OAA → Mal → 降低水势→气孔开

气孔开闭的机理

总结

由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。

近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。

4 影响气孔运动的因素

Ø 光照：光强、光质（红光、蓝光效果好）

Ø 温度：一定范围内随温度增高而增大

Ø CO2浓度：低浓度，气孔开放

Ø 水分：缺水，气孔变小

Ø 化学物质：ABA、敌草隆

v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。

v原因：蒸腾太快，水分供应不足

温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高

叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小

六 影响蒸腾作用的内外因素

取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力

Ø叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。

Ø叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。

㈠ 内部因素

v气孔频度和气孔大小

v 气孔下腔容积的大小

v 气孔开度调节：主要

v 气孔结构

v 叶片内部面积的大小

㈡ 外 部 因 素

Ø光

Ø温度

Ø 水分

Ø大气湿度

Ø 风速：微风、强风

 

第五节 植物体内水分的运输

一 、水分运输的途经和速度

土壤----植物----大气连续系统

水分 → 根毛 → 根的皮层 →根中柱 → 根导管 → 茎导管 → 叶脉导管 → 叶肉细胞 →气孔腔

（一） 经过活细胞的运输（短距离）  

通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h

v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带

v 从叶脉到叶肉细胞

（二）经过死细胞的运输（长距离）

通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h

v 通过根、茎的导管、管胞等运输

二、水分运输的动力

（一）根压

（二）蒸腾拉力

H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说）

内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量

张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断

争论焦点： 是否有活细胞参与？

           木质部里有气泡会使水柱中断？

三、水分运输的方向

* 从下往上：快

* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输

* 从上而下：

 

第六节 合理灌溉生理基础

植物与水分的关系：

    吸水》散失     吸水 = 散失      吸水《散失

一 、作物的需水规律

不同种类、生育期需水量不同

水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期

二、合理灌溉指标：

1、土壤指标

2、植物指标：

  *形态指标：叶色、萎焉状态、生长势

  *生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累

三、灌溉中的要点

v一次灌溉量不能过大

v两次灌溉时间间隔不能过长

v注意灌溉水质与水温

v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌

四、理灌溉增产的原因

Ø改善作物各种生理作用，尤其是光合作用

Ø改善栽培环境： 满足生理需水、生态需水    

思考题

Ø植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？

Ø一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？

Ø植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。

Ø试述气孔运动机制及其影响因素。

Ø哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？

Ø试述水分进出植物体的途径及动力。

Ø区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。

Ø合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？

 

 

第二章 植物的矿质营养

矿质代谢过程：吸收、转运、同化

【重、难点提示】7学时讲授

必需元素的种类、生理作用；

植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点；

氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。

 

第一节  植物的必需元素及其生理作用

• 植物体内的元素

（一）元素组成

植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％（挥发CHON）+灰分10%残留

灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。

灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。

（二） 植物体内矿质元素的含量

现知植物体内元素最少有60种

  C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％ 、S-0.1％

灰分元素含量因不同植物种类、器官、 年龄、环境变化较大

（三） 植物矿质元素分类

1、根据含量划分

大量元素(n ×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、 Si

微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%)

Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl 、 Ni、Na

超微量元素（n×10-6%－n ×10-12%）：Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au

2、按必需性划分

必需元素（19种)

 C、H、O  ——来自H2O、CO2

 N、P、K、Ca、Mg、S、 Si ——大量元素，来自土壤

 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl   Ni、Na——微量元素

非必需元素 Al、 Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au

有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co

二、必需元素的确定与研究方法

1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定）

⑴ 缺少该元素植物生长发育受阻， 不能完成其生活史

⑵ 除去该元素，表现为专一的缺乏症

⑶ 该元素的作用是直接的

主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法

2.矿质元素的研究方法

• 原子示踪法；
• 原子吸收光谱法；

③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）

注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温

  ④  大田栽培法

三、必需元素的生理作用及缺乏症

必需元素的作用：

*是细胞结构物质的组分和代谢产物

*是各种生理代谢的调节者，参与酶活动

*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡

根据必需元素的生理功能分组

 

第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S

第二组：能量贮存及结构完整性的营养：P、Si、B

第三组：保留离子状态的营养 K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na

第四组：参与氧化还原的营养 Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、

大量元素  

 

1  氮（占干重1~2%）

（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3- 、 有机氮

（2）存在形式：有机态氮

（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素

（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。

注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收

2 磷

（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多）

（2）存在形式：多为有机物，

（3）生理功能：

核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长

（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。

3 钾：（含量最高金属元素，占1%）

（1）吸收形式和存在形式：K+

（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。

（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元素。

4 硫（占干重0.2%）

（1）吸收形式：SO4=

（2）存在形式：多为有机物，少SO4=

（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。

（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素

5 钙（占干重0.5%）

（1）吸收形式：Ca++

（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态

（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。

（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。

 

6 镁

（1）吸收形式：Mg++

（2）存在形式：Mg++、有机化合物

（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。

（4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。

 

7 硅（禾本科植物必需）

（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4

（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物

（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。

（4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。

微量元素

8 铁

（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++）

（2）存在形式：固定状态，不易移动

（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。

（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）

9 硼

（1）吸收形式：BO3=

（2）存在形式：不溶态存在

（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。

（4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。

湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花

黑龙江小麦不结实，， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。

10 铜

（1）吸收形式：Cu+，  Cu++

（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物

（3）生理功能：某些氧化的组分、叶绿体中质体青的组分、与固氮酶活性有关。

（4）缺乏症：幼叶先缺绿，干枯、萎焉。

11 锌

（1）吸收形式：Zn++

（2）存在形式：Zn++化合物

（3）生理功能：某些酶组分，与生长素合成有关，是许多酶活化剂。

（4）缺乏症：华北苹果、桃等果树“小叶症”、“丛枝症”，禾谷类“白苗症”，云南省玉米“花白叶病”。

12 锰

（1）吸收形式：Mn++

（2）存在形式：Mn++化合物

（3）生理功能：许多酶活化剂,参与光合作用水光解、叶绿素合成。

（4）缺乏症：先幼叶缺绿，过多毒害细胞。

13 钼

（1）吸收形式：MoO4=

（2）存在形式：Mo+5 、 Mo+6相互转化

（3）生理功能：与固氮、硝酸还原有关。

（4）缺乏症：类似缺氮症状

14 氯

（1）吸收、存在形式：Cl-

（2）生理功能：与水光解、细胞分裂有关，参与细胞渗透势组成、维持各种生理平衡

（3）缺乏症：叶小、叶尖干枯、根尖棒状

15 镍

（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脱氢酶组分

（2）缺乏症：叶尖坏死

16 钠

生理功能：催化C4 植物、CAM植物PEP再生，对C3植物有益，可部分替代K+作用，提高细胞液渗透势。

总 结

（1）吸收形式：

金属元素以离子形式（K+ ）,非金属元素以酸根形式( BO3=、 SO4=）

（2）存在形式：有机物、无机物、结合态

（3）生理功能：细胞结构物质组成成分，酶的组分或活化剂，与某一代谢有关。

可再循环元素：N、P、Mg、K、Zn，病症从老叶开始

不可再循环元素：Ca、B、Cu、S、Fe，病症从幼叶始

引起缺绿症：Fe、Mg、Mn、Cu、S、N

四 作物缺乏矿质元素的诊断

（一）化学分析法：分析土壤、植物

（二）病症诊断法：

注意：不同植物缺乏症不同

      各元素间相互作用

      病症表现不典型

      同时缺乏几种元素