5．能增高脂肪细胞甘油三酯脂肪酶活性，促进脂肪动员的激素叫脂解激素。如胰高血糖素、肾上腺素等。
6．能抑制脂肪细胞甘油三酯脂肪酶活性，抑制脂肪动员的激素叫抗脂解激素。如胰岛素。
7．血脂是血浆中脂类物质的总称，它包括甘油三酯、胆固醇、胆固醇酯、磷脂和游离脂肪
酸等。临床上常用的血脂指标是甘油三酯和胆固醇，上常人空腹甘油三酯为 10~150mg/dL（平均100 mg/dL），总胆固醇为150~250mg/dL（平均200mg/dL）。
8．载脂蛋白，它是脂蛋白中的蛋白质部分，按发现的先后分为A、B、C、E等，在血浆中起运载脂质的作用，还能识别脂蛋白受体、调节血浆脂蛋白代谢酶的活性。
9．即脂蛋白，血浆脂蛋白是脂质与载脂蛋白结合形成的球形复合体，球体的表面为载脂蛋白、磷脂、胆固醇的亲水基团，这些化合物的疏水基团朝向球内，内核为甘油三酯、固醇酯等疏水脂质。血浆脂蛋白是血浆脂质的运输和代谢形式。
10．LDL受体，广泛地分布于体内各组织细胞表面，能特异地识别和结合LDL，主要生理功能是摄取降解LDL并参与维持细胞内胆固醇平衡。
11．乳糜微粒，由小肠粘膜细胞合成经淋巴系统吸收入血，功能是运输外源性甘油三酯和胆
固醇。
12．极低密度脂蛋白，由肝细胞合成并分泌入能是运输内源性甘油三酯和胆固醇。
13．参与磷脂降解的一种磷脂酶，能水解甘油磷脂2位酯键，生成1分子游离脂肪酸和1分子溶血磷脂。
14．脂蛋白脂肪酶，水解CM和VLDL中的甘油三酯，释放出甘油和游离脂肪酸供组织细胞
摄取利用。
15．胰脂酶，由胰腺合成并分泌至小肠腔发挥作用，将甘油三酯水解成2分子游离脂肪酸和
1分子2-脂酰甘油。
16．脂酰载体蛋白，是脂肪酸生物合成过程中脂酰基的载体，脂肪酸生物合成的所有反应均
在该载体上进行。

四．问答题
1．①主要部位在小肠。②需胆汁酸盐的参与。③有两条吸收途径，中短链脂肪酸通过门静脉系统吸收，长链脂肪酸、胆固醇、磷脂等通过淋巴系统吸收。④甘油三酯在小肠粘膜细胞中需进行再合成。⑤需载脂蛋白参与。
2．甘油三酯在机体能量代谢中的作用是氧化供能和储存能量，其特点是：
①产能多。②储能所占体积小。③有专门储存场所。④常温下呈液态，有利于能量的储存和利用。
3．人体胆固醇的来源有：①从食物中摄取。②机体细胞自身合成。
去路有：①用于构成细胞膜。②在肝脏可转化成胆汁酸。③在性腺、肾上腺皮质可转化成性激素、肾上腺皮质激素。④在皮肤可转化成维生素D3。⑤还可酯化成胆固醇酯，储存在胞液中。
4．酮体是脂肪酸在肝脏经有限氧化分解后转化形成的中间产物，包括乙酰乙酸、β-羟基丁酸和丙酮。肝细胞以β-氧化所产生的乙酰辅酶A为原料，先将其缩合成羟甲戊二酸单酰CoA（HMG-CoA），接着HMG-CoA被HMG-CoA裂解酶裂解产生乙酰乙酸。乙酰乙酸被还原产生β-羟丁酸，乙酰乙酸脱羧生成丙酮。HMG-CoA合成酶是酮体生成的关键酶。肝脏没有利用酮体的酶类，酮体不能在肝内被氧化。酮体在肝内生成后，通过血液运往肝外组织，作为能源物质被氧化利用。丙酮量很少，又具有挥发性，主要通过肺呼出和肾排出。乙酰乙酸和β-羟丁酸都先被转化成乙酰辅酶A，最终通过三羧酸循环彻底氧化。
5．脂肪酸的β-氧化与生物合成的主要区别有：
①进行的部位不同，脂肪酸β-氧化在线粒体内进行，脂肪酸的合成在胞液中进行。
②主要中间代谢物不同，脂肪酸β-氧化的主要中间产物是乙酰CoA，脂肪酸合成的主要中间产物是乙酰CoA和丙二酸单酰CoA。
③脂肪酰基的运载体不同，脂肪酸β-氧化的脂肪酰基运载体是CoA，脂肪酸合成的脂肪酰基运载体是 ACP。
④参与的辅酶不同，参与脂肪酸β-氧化的辅酶是FAD和NAD+，参与脂肪酸合成的辅酶是NAD+＋H+。
⑤脂肪酸β-氧化不需要HCO3－，而脂肪酸的合成需要HCO3－。
⑥ADP／ATP比值不同，脂肪酸β-氧化在ADP／ATP比值增高时发生，而脂肪酸合成在ADP／ATP比值降低时进行。
⑦柠檬酸发挥的作用不同，柠檬酸对脂肪酸β-氧化没有激活作用，但能激活脂肪酸的生物合成。
⑧脂酰CoA的作用不同，脂酰辅酶A对脂肪酸β-氧化没有抑制作用，但能抑制脂肪酸的生物合成。
⑨所处膳食状况不同，脂肪酸β-氧化通常是在禁食或饥饿时进行，而脂肪酸的生物合成通常是在高糖膳食状况下进行。
6．磷脂的主要生理功能：
①作为基本组成成份，构造各种细胞膜结构。
②作为血浆脂蛋白的组成成份，稳定血浆脂蛋白的结构。
③参与甘油三酯从消化道至血液的吸收过程。合成卵磷脂所需要的原料包括：甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱。ATP、CTP等。
7．在机体脂质代谢中，乙酰辅酶A主要来自脂肪酸的β-氧化，也可来自甘油的氧化分解。在肝脏，乙酰辅酶A可被转化成酮体向肝外输送。在脂肪酸生物合成中，乙酰辅酶A是基本原料之一。乙酰辅酶A也是细胞胆固醇合成的基本原料之一。
8．人体主要的脂肪酶有4种：
①胰脂酶，由胰腺合成并分泌至小肠，将甘油三酯水解成2分子游离脂肪酸和1分子2-脂酰甘油，主要在食物脂肪的消化中发挥作用。
②脂蛋白脂肪酶，位于毛细血管内皮细胞表面，需apo CⅡ激活，水解CM和VLDL中的甘油三酯，释放出甘油和游离脂肪酸供组织细胞摄取利用。
③激素敏感性脂肪酶即脂肪细胞中的甘油三酯脂肪酶，它对多种激素敏感，活性受多种激素的调节，胰岛素能抑制其活性，胰高血糖素、肾上腺素等能增强其活性。是脂肪动员的关键酶。
④肝脂酶，由肝实质细胞合成，转运至肝窦内皮细胞表面发挥作用，能被肝素释放入血。HL能水解IDL中甘油三酯和HDL2中的磷脂、甘油三酯，促进LDL的形成和胆固醇逆向转运。
9．是脂蛋白中的蛋白质部分，按发现的先后分为A、B、C、E等。其主要作用有：
①在血浆中起运载脂质的作用。
②能识别脂蛋白受体，如apo E能识别apo E受体，apo B100能识别LDL受体，apoAⅠ能识别HDL受体。
③调节血浆脂蛋白代谢酶的活性，如 apo CⅡ能激活 LPL，apo AI能激活 LCAT，apo CⅢ能抑制 LPL。
10．主要的脂蛋白受体有：apo E受体、LDL受体和 HDL受体。Apo E受体分布于肝细胞膜，能特异地识别和结合乳糜微粒残粒，参与外源性脂肪和胆固醇的代谢。LDL受体广泛地分布于机体各组织细胞表面，能特异地识别和结合含apo B100和apo E的脂蛋白，参与内源性胆固醇、脂肪代谢和维持细胞胆固醇平衡。HDL受体广泛地分布于全身各组织细胞膜，能特异地识别和结合HDL。在肝外组织，HDL与受体结合后，能获取细胞多余的胆固醇。在肝脏，HDL与受体结合后，肝细胞能将其中的胆固醇摄取并转化成胆汁酸排出体外。HDL受体主要是参与胆固醇逆向转运。
11．血浆脂蛋白是脂质与载脂蛋白结合形成的球形复合体，是血浆脂质的运输和代谢形式，主要包括CM、VLDL、LDL和HDL四大类。CM由小肠粘膜细胞合成，功能是运输外源性甘油三酯和胆固醇。VLDL由肝细胞合成和分泌，功能是运输内源性甘油三酯和胆固醇。LDL由VLDL在血浆中转化而来，功能是转运内源性胆固醇。HDL主要由肝细胞合成和分泌，功能是逆向转运胆固醇。
12．LDL受体是一种广泛地分布于体内各组织细胞表面、能特异地识别和结合LDL的特殊蛋白质。当与LDL结合后，以内吞的方式将其转移至胞液，与溶酶体融合。溶酶体中的胆固醇酯酶能将LDL中的胆固醇酯水解，生成的游离胆固醇能调节细胞胆固醇的代谢。
①抑制内质网HMG-CoA还原酶活性，从而抑制细胞本身的胆固醇合成。
②从转录水平抑制LDL受体蛋白的合成，减少细胞对LDL的进一步摄取。
③激活内质网脂酰CoA胆固醇脂酰转移酶（ACAT），使游离胆固醇转变成胆固醇酯储存在胞液中。可见，LDL受体在维持细胞内胆固醇平衡中起着十分重要的作用。
13．参与甘油磷脂降解的主要磷脂酶主要有：磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C和磷脂酶D。磷脂酶A1水解甘油磷脂1位酯键，磷脂酶A2水解甘油磷脂2位酯键，磷脂酶B水解溶血磷脂1位酯键，磷脂酶C水解甘油磷脂3位磷脂酯键，磷脂酶D水解磷酸与取代基酯键。
14．胆固醇逆向转运是将肝外胆固醇运输至肝脏进行转化，胆固醇逆向转运的主要承担者是HDL。在肝外组织，HDL与受体结合后，能获取细胞多余的胆固醇。在肝脏，HDL与受体结合后，肝细胞能将其中的胆固醇摄取并转化成胆汁酸排出体外。这是机体排出多余胆固醇的唯一途径。


 

第六章　生物氧化
本章要点

一、生物氧化的概念和特点：
物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。

二、高能磷酸键的类型：
生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型：
1．    酸酐键
2．混合酐键
3．烯醇磷酸键
4．磷酸胍键

三、线粒体氧化呼吸链：
1．呼吸链的概念
2．呼吸链的组成
复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）
复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）
复合体Ⅲ
复合体Ⅳ

四、呼吸链成分的排列顺序：
1．NADH氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NAD+ →[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2。
2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为： [ FAD (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。

五、生物体内能量生成的方式：
1．氧化磷酸化：
2．底物水平磷酸化：

六、氧化磷酸化的偶联部位：
每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时，P/O比值约为3；而当底物脱氢以FAD为受氢体时，P/O比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP的偶联部位，而琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成ATP的偶联部位。

七、氧化磷酸化的偶联机制：
目前公认的机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。

八、氧化磷酸化的影响因素：
1．ATP/ADP比值：
2．甲状腺激素：
3．药物和毒物：
⑴ 呼吸链的抑制剂：
⑵ 解偶联剂：
⑶ 氧化磷酸化的抑制剂：
 
九、线粒体外NADH的穿梭：
1．磷酸甘油穿梭系统
2．苹果酸穿梭系统：

练习题
一、选择题
1．生物体内能量转换的基本方式是
A．三羧酸循环                B．底物水平磷酸化
C．氧化磷酸化                D．ATP-ADP循环
E．磷酸肌酸脱磷酸
2．下列哪一物质不属高能化合物
A．氨基甲酰磷酸                B．乙酰磷酸
C．磷酸肌酸                    D．乙酰辅酶A
E．3-磷酸甘油酸
3．以下关于营养物质在体内氧化和体外燃烧的叙述正确的是
A．逐步释出能量                B．氧和碳原子化合产生CO2
C．需要催化剂                D．彻底氧化产生相同产物
E．体外燃烧释出的能量大于体内氧化
4．关于呼吸链的叙述错误的是
A．各组成分按Eo值从大到小顺序排列
B．CO中毒时整个呼吸链功能丧失
C．苹果酸氧化时的P/O为3
D．体内最普遍的呼吸链为NADH氧化呼吸链