6. 氧化 G-3-P+NAD++H3PO4=1，3-DPG+NADH+H+
由磷酸甘油醛脱氢酶催化，产物是混合酸酐，含高能键（11.8千卡）。反应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反应。酶是四聚体，含巯基，被碘乙酸强烈抑制。砷酸盐与磷酸竞争，可产生3-磷酸甘油酸，但没有磷酸化，是解偶联剂。NAD之间有负协同效应，ATP和磷酸肌酸是非竞争抑制剂，磷酸可促进酶活。
肌肉收缩开始的几秒，磷酸肌酸从20mM下降到10-5mM，使酶活升高；随着乳酸的积累，ATP抑制增强，酶活下降。
7. 放能 1，3-DPG+ADP=3-磷酸甘油酸+ATP
由磷酸甘油酸激酶催化，需Mg。是底物水平磷酸化，抵消了消耗的ATP。
8. 变位 3-磷酸甘油酸变成2-磷酸甘油酸
由磷酸甘油酸变位酶催化，需镁离子。DPG是辅因子，可由1，3-二磷酸甘油酸变位而来。机理是DPG的3位磷酸转移到底物的2位。DPG无高能键，可被磷酸酶水解成3-磷酸甘油酸。红细胞中有15-50%的1，3-DPG转化为DPG，以调节运氧能力。在氧分压较高的肺泡，亲和力不变，而在组织中亲和力降低，可增加氧的释放。
9. 脱水 生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP
由烯醇酶催化，需镁或锰离子。反应可逆，分子内能量重新分布，产生一个高能键。F—可络合镁离子，抑制酶活，有磷酸盐时更强，可用来抑制酵解。
10. 放能 生成丙酮酸和ATP
由丙酮酸激酶催化，需镁离子，不可逆。是别构酶，F-1，6-2P活化，脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸抑制酶活。有三种同工酶，L型存在于肝脏中，被二磷酸果糖激活，脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸抑制；A型存在于脂肪、肾和红细胞，被二磷酸果糖激活，ATP和丙氨酸抑制；M型存在于肌肉中，被磷酸肌酸抑制。丙酮酸激酶受激素影响，胰岛素可增加其合成。
三、 能量变化
C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+=2C3H4O3+2ATP+2NADH+2H++2H2O
有氧时2个NADH经呼吸链可产生6个ATP，共产生8个ATP；无氧时生成乳酸，只有2个ATP。在骨骼肌和脑组织中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，在细胞质中由3-磷酸甘油脱氢酶催化，将磷酸二羟丙酮还原生成3-磷酸甘油，进入线粒体后再氧化生成磷酸二羟丙酮，返回细胞质。因为其辅酶是FAD，所以生成FADH2，只产生2个ATP。这样其还原当量（2H++2e）被带入线粒体，生成FADH2，进入呼吸链，结果共生成6个ATP。
其他组织如肝脏和心肌等，通过苹果酸穿梭系统，在苹果酸脱氢酶作用下还原草酰乙酸，生成苹果酸，进入线粒体后再氧化生成草酰乙酸。不过草酰乙酸不能通过线粒体膜，必需经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸和α-酮戊二酸才能返回细胞质。线粒体中苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD，所以可生成3个ATP。
四、 丙酮酸的去向
1. 生成乙酰辅酶A：有氧时丙酮酸进入线粒体，脱羧生成乙酰辅酶A，通过三羧酸循环彻底氧化成水和CO2。
2. 生成乳酸：乳酸菌及肌肉供氧不足时，丙酮酸接受3磷酸甘油醛脱氢时产生的NADH上的H，在乳酸脱氢酶催化下还原生成乳酸。LDH有5种同工酶，A4在骨骼肌，B4在心肌。A4以高速催化丙酮酸的还原，使骨骼肌可在缺氧时运动；H4速度慢并受丙酮酸抑制，所以心肌在正常情况下并不生成乳酸，而是将血液中的乳酸氧化生成丙酮酸，进入三羧酸循环。骨骼肌产生的大量乳酸还可由肝脏氧化生成丙酮酸，再通过糖的异生转变为葡萄糖，供骨骼肌利用，称为乳酸循环或Coli氏循环。
3. 生成乙醇：在酵母菌中，由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛，再由乙醇脱氢酶催化还原生成乙醇。
五、 其他单糖
1. 果糖：可由己糖激酶催化形成6-磷酸果糖而进入酵解。己糖激酶对葡萄糖的亲和力比果糖大12倍，只有在脂肪组织中，果糖含量比葡萄糖高，才由此途径进入酵解。肝脏中有果糖激酶，可生成1-磷酸果糖，再被1-磷酸果糖醛缩酶裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮，甘油醛由三碳糖激酶磷酸化生成3-磷酸甘油醛，进入酵解。
2. 半乳糖：在半乳糖激酶催化下生成1-磷酸半乳糖（需镁离子），再在1-磷酸半乳糖尿苷酰转移酶催化下与UDP-葡萄糖生成UDP-半乳糖和1-磷酸葡萄糖，UDP-半乳糖被UDP-半乳糖4-差向酶催化生成UDP-葡萄糖。反应是可逆的，半乳糖摄入不足时可用于合成半乳糖。
3. 甘露糖：由己糖激酶催化生成6-磷酸甘露糖，被磷酸甘露糖异构酶催化生成6-磷酸果糖，进入酵解。
第三节 三羧酸循环
一、 丙酮酸脱氢酶复合体
（一) 反应过程：5步，第一步不可逆。
1. 脱羧，生成羟乙基TPP，由E1催化。
2. 羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。由E2催化。
3. 形成乙酰辅酶A。由E2催化。
4. 氧化硫辛酸，生成FADH2。由E3催化。
5. 氧化FADH2，生成NADH。
复合体有60条肽链组成，直径30nm，E1和E2各24个，E3有12个。其中硫辛酰胺构成转动长臂，在电荷的推动下携带中间产物移动。
（二) 活性调控
此反应处于代谢途径的分支点，收到严密调控：
1. 产物抑制：乙酰辅酶A抑制E2，NADH抑制E3。可被辅酶A和NAD+逆转。
2. 核苷酸反馈调节：E1受GTP抑制，被AMP活化。
3. 共价调节：E1上的特殊丝氨酸被磷酸化时无活性，水解后恢复活性。丙酮酸抑制磷酸化作用，钙和胰岛素增加去磷酸化作用，ATP、乙酰辅酶A、NADH增加磷酸化作用。
二、 三羧酸循环的途径：8步。曾经怀疑第一个组分是其他三羧酸，故名三羧酸循环。也叫Krebs循环。
1. 辅酶A与草酰乙酸缩合，生成柠檬酸
由柠檬酸缩合酶催化，高能硫酯键水解推动反应进行。受ATP、NADH、琥珀酰辅酶A和长链脂肪酰辅酶A抑制。ATP可增加对乙酰辅酶A的Km。氟乙酰辅酶A可形成氟柠檬酸，抑制下一步反应的酶，称为致死合成，可用于杀虫剂。
2. 柠檬酸异构化，生成异柠檬酸
由顺乌头酸酶催化，先脱水，再加水。是含铁的非铁卟啉蛋白。需铁及巯基化合物（谷胱甘肽或Cys等）维持其活性。
3. 氧化脱羧，生成α-酮戊二酸
第一次氧化，由异柠檬酸脱氢酶催化，生成NADH或NADPH。中间物是草酰琥珀酸。是第二个调节酶，能量高时抑制。生理条件下不可逆，是限速步骤。细胞质中有另一种异柠檬酸脱氢酶，需NADPH，不是别构酶。其反应可逆，与NADPH还原当量有关。
4. 氧化脱羧，生成琥珀酰辅酶A
第二次氧化脱羧，由α-酮戊二酸脱氢酶体系催化，生成NADH。其中E1为α-酮戊二酸脱氢酶，E2为琥珀酰转移酶，E3与丙酮酸脱氢酶体系相同。机制类似，但无共价调节。
5. 分解，生成琥珀酸和GTP
是唯一一个底物水平磷酸化，由琥珀酰辅酶A合成酶（琥珀酰硫激酶）催化。GTP可用于蛋白质合成，也可生成ATP。需镁离子。
6. 脱氢，生成延胡索酸
第三步氧化还原反应，由琥珀酸脱氢酶催化，生成FADH2。琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜，直接与呼吸链相连。FADH2不与酶解离，电子直接转移到酶的铁原子上。
7. 水化，生成苹果酸
由延胡索酸酶催化，是反式加成，只形成L-苹果酸。
8. 脱氢，生成草酰乙酸
第四次氧化还原，由L-苹果酸脱氢酶催化，生成NADH。反应在能量上不利，由于草酰乙酸的消耗而进行。
三、 总结
1. 能量情况：每个循环产生3个NADH，1个FADH2，1个GTP，共12个ATP。加上酵解和丙酮酸脱氢，每个葡萄糖有氧氧化共产生36-38个ATP。
2. 不对称反应：
四、 回补反应
三羧酸循环的中间物是许多生物合成的前体，如草酰乙酸和α-酮戊二酸可用于合成天冬氨酸和谷氨酸，卟啉的碳原子来自琥珀酰辅酶A。这样会降低草酰乙酸浓度，抑制三羧酸循环。所以必需补充草酰乙酸。
1. 丙酮酸羧化：与ATP、水和CO2在丙酮酸羧化酶作用下生成草酰乙酸。需要镁离子和生物素。是调节酶，平时活性低，乙酰辅酶A可促进其活性。
2. PEP+ CO2+GDP=草酰乙酸+GTP　由磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化，需Mn2+，在脑和心脏中有这个反应。
3. 由天冬氨酸转氨生成草酰乙酸，谷氨酸生成α-酮戊二酸，异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸生成琥珀酰辅酶A。
五、 乙醛酸循环
六、 许多植物和微生物可将脂肪转化为糖，是通过一个类似三羧酸循环的乙醛酸循环，将2个乙酰辅酶A合成一个琥珀酸。此循环生成异柠檬酸后经异柠檬酸裂解酶催化，生成琥珀酸和乙醛酸，乙醛酸与另一个乙酰辅酶A缩合产生苹果酸，由苹果酸合成酶催化。然后与三羧酸循环相同。

第四节 磷酸戊糖途径
一、 作用 在细胞质中进行
（一) 产生NADP，为生物合成提供还原力，如脂肪酸、固醇等。NADPH还可使谷胱甘肽维持还原态，维持红细胞还原性。
（二) 产生磷酸戊糖，参加核酸代谢
（三) 是植物光合作用中从CO2合成葡萄糖的部分途径
二、 途径
（一) 氧化阶段：生成5-磷酸核酮糖，并产生NADPH
1. 葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶作用下生成6-磷酸葡萄糖酸内酯，并产生NADPH。是此途径的调控酶，催化不可逆反应，受NADPH反馈抑制。
2. 被6-磷酸葡萄糖酸δ内酯酶水解，生成6-磷酸葡萄糖酸。
3. 在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下脱氢、脱羧，生成5-磷酸核酮糖，并产生NADPH。
（二) 分子重排，产生6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛
1. 异构化，由磷酸戊糖异构酶催化为5-磷酸核糖，由磷酸戊糖差向酶催化为5-磷酸木酮糖。
2. 转酮反应。5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在转酮酶催化下生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸景天庚酮糖。此酶也叫转酮醇酶，需TPP和镁离子，生成羟乙醛基TPP负离子中间物。
3. 转醛反应。7-景天庚酮糖与3-磷酸甘油醛在转醛酶催化下生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖，反应中酶分子的赖氨酸氨基与酮糖底物生成西弗碱中间物。
4. 转酮反应。4-磷酸赤藓糖与5-磷酸木酮糖在转酮酶催化下生成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。
5. 总反应为：
3核糖-5-磷酸=2果糖-6-磷酸+甘油醛-3-磷酸
如细胞中磷酸核糖过多，可以逆转反应，进入酵解。

第五节 糖醛酸途径
一、 意义
（一) 解毒：肝脏中的糖醛酸有解毒作用，可与含羟基、巯基、羧基、氨基等基团的异物或药物结合，生成水溶性加成物，使其溶于水而排出。
（二) 生物合成：UDP-糖醛酸可用于合成粘多糖，如肝素、透明质酸、硫酸软骨素等。
（三) 合成维生素C，但灵长类不能。
（四) 形成木酮糖，可与磷酸戊糖途径相连。
二、 过程
（一) 6-磷酸葡萄糖转化为UDP-葡萄糖，再由NAD连接的脱氢酶催化，形成UDP-葡萄糖醛酸。
（二) 合成维生素C：UDP-葡萄糖醛酸经水解、还原、脱水，形成L-古洛糖酸内酯，再经L-古洛糖酸内酯氧化酶氧化成抗坏血酸。灵长类动物、豚鼠、印度果蝙蝠不能合成。
（三) 通过C5差向酶，形成UDP-艾杜糖醛酸。
（四) L-古洛糖酸脱氢，再脱羧，生成L-木酮糖，然后与NADPH加氢生成木糖醇，还原NAD+生成木酮糖，与磷酸戊糖途径相连。

第六节 糖的异生
一、 意义
（一) 将非糖物质转变为糖，以维持血糖恒定，满足组织对葡萄糖的需要。人体可供利用的糖仅150克，而且储量最大的肌糖原只供本身消耗，肝糖原不到12小时即全部耗尽，这时必需通过异生补充血糖，以满足脑和红细胞等对葡萄糖的需要。
（二) 将肌肉酵解产生的乳酸合成葡萄糖，供肌肉重新利用，即乳酸循环。
二、 途径　基本是酵解的逆转，但有三步不同：
（一) 由丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
1. 丙酮酸在丙酮酸羧化酶作用下生成草酰乙酸
此酶存在于肝和肾脏的线粒体中，需生物素和镁离子。镁离子与ATP结合，提供能量，生成羧基生物素，再转给丙酮酸，形成草酰乙酸。此酶是别构酶，受乙酰辅酶A调控，缺乏乙酰辅酶A时无活性。ATP含量高可促进羧化。此反应联系三羧酸循环和糖异生，乙酰辅酶A可促进草酰乙酸合成，如ATP含量高则三羧酸循环被抑制，异生加快。
2. 草酰乙酸过膜：异生在细胞质中进行，草酰乙酸要转化为苹果酸才能出线粒体膜，在细胞质中再氧化成草酰乙酸。这是由苹果酸脱氢酶催化的，同时带出一个NADH。因为线粒体中还原辅酶多，NAD+/NADH在细胞质中是500-700，线粒体中是5-8。
3. 磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶催化草酰乙酸生成PEP。反应需GTP提供磷酰基，速度受草酰乙酸浓度和激素调节。胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素可增加肝脏中的酶量，胰岛素相反。
总反应为：
丙酮酸+ATP+GTP+H2O=PEP+ADP+GDP+Pi+H+
反应消耗2个高能键，比酵解更易进行。
（二) 果糖二磷酸酶催化果糖-1，6-二磷酸水解为果糖-6-磷酸。需镁离子。是别构酶，AMP强烈抑制酶活，平时抑制酶活50%。果糖2，6-二磷酸也抑制，ATP、柠檬酸和3-磷酸甘油酸可激活。
（三) 6-磷酸葡萄糖水解，生成葡萄糖。由葡萄糖-6-磷酸酶催化，需镁离子。此酶存在于肝脏，脑和肌肉没有。
总反应为：
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O=葡萄糖+NAD+ +4ADP+2GDP+6Pi
三、 糖异生的前体
（一) 三羧酸循环的中间物，如柠檬酸、琥珀酸、苹果酸等。
（二) 大多数氨基酸是生糖氨基酸，如丙氨酸、丝氨酸、半胱氨酸等，可转变为三羧酸循环的中间物，参加异生。
（三) 肌肉产生的乳酸，可通过乳酸循环（Cori循环）生成葡萄糖 。
l 反刍动物胃中的细菌将纤维素分解为乙酸、丙酸、丁酸等，奇数碳脂肪酸可转变为琥珀酰辅酶A，参加异生。

第七节 糖原的合成与分解
一、 分解代谢
（一) 糖原磷酸化酶 从非还原端水解α-1，4糖苷键，生成1-磷酸葡萄糖。到分支点前4个残基停止，生成极限糊精。可分解40%。有a,b两种形式，b为二聚体，磷酸化后生成有活性的a型四聚体。b也有一定活性，受AMP显著激活。
（二) 去分支酶：有两个活性中心，一个是转移酶，将3个残基转移到另一条链，留下以α-1，6键相连的分支点。另一个活性中心起脱支酶作用，水解分支点残基，生成游离葡萄糖。
（三) 磷酸葡萄糖变位酶：催化1-磷酸葡萄糖生成6-磷酸葡萄糖，经1，6-二磷酸葡萄糖中间物。
（四) 肝脏、肾脏、小肠有葡萄糖6-磷酸酶，可水解生成葡萄糖，补充血糖。肌肉和脑没有，只能氧化供能。
二、 合成：与分解不同
（一) 在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶作用下，1-磷酸葡萄糖生成UDP-葡萄糖，消耗一个UTP，生成焦磷酸。
（二) 糖原合成酶将UDP-葡萄糖的糖基加在糖原引物的非还原端葡萄糖的C4羟基上。引物至少要有4个糖基，由引发蛋白和糖原起始合成酶合成，将UDP-葡萄糖加在引发蛋白的酪氨酸羟基上。糖原合成酶a磷酸化后活性降低，称为b，其活性依赖别构效应物6-磷酸葡萄糖激活。
（三) 分支酶合成支链。从至少11个残基的链上将非还原端7个残基转移到较内部的位置，形成1，6键分支。新的分支必需与原有糖链有4个残基的距离。分支可加快代谢速度，增加溶解度。
三、 衍生糖的合成
（一) GDP-岩藻糖
Glc→Glc-6-P→Fru-6-P→Man-6-P→Man-1-P→GDP-Man→GDP-岩藻糖
（二) UDP-葡萄糖胺
Fru-6-P→葡萄糖胺-6-P→NacG-6-P→NAcG-1-P→UDP-NacG
（三) CMP-唾液酸
UDP-NAcG→N-乙酰神经氨酸-9-磷酸→N-乙酰神经氨酸（唾液酸）→CMP-唾液酸

第八节 糖代谢的调节
一、 酵解的调节：三个酶。通过能量与生物合成的原料调节。
（一) 磷酸果糖激酶是限速酶。其调节物有：
1. ATP是底物，也是负调节物，可被AMP逆转。当细胞中能荷（ATP/AMP）高时，酶对6-磷酸果糖的亲和力降低。
2. 柠檬酸是三羧酸循环的第一个产物，其浓度增加表示生物合成的前体过剩，可加强ATP的抑制作用。
3. 氢离子也有抑制作用，可防止乳酸过多引起血液酸中毒。
4. 2，6-二磷酸果糖是别构活化剂，可增加对底物的亲和力。由磷酸果糖激酶2合成，在果糖二磷酸酶催化下水解成6-磷酸果糖。这两个酶称为前后酶或双功能酶，组成相同，其丝氨酸磷酸化后起磷酸酶作用，去磷酸则起激酶作用。
（二) 己糖激酶控制酵解的入口，因为6-磷酸葡萄糖的用处较多，参加磷酸戊糖途径、糖醛酸途径和糖原合成等，所以不是关键酶，由产物反馈抑制，磷酸果糖激酶活性降低则6-磷酸葡萄糖积累，抑制己糖激酶活性。
（三) 丙酮酸激酶控制出口。
1. 1，6-二磷酸果糖起活化作用，与磷酸果糖激酶协调，加速酵解。
2. 丙酮酸转氨生成丙氨酸，别构抑制，表示生物合成过剩。
3. 其三种同工酶调节不同，肝脏的L型同工酶受ATP别构抑制，且有可逆磷酸化。血糖低时被级联放大系统磷酸化，降低活性，而肌肉中的M型不受磷酸化调节，血糖低时也可酵解供能。A型介于两者之间。
二、 三羧酸循环的调控
由三个酶调控：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶。第一步是限速步骤，受底物浓度影响和ATP的抑制。ATP还抑制异柠檬酸脱氢酶，ADP起激活作用。NADH对三种酶都抑制。琥珀酰辅酶A与乙酰辅酶A竞争，抑制柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶。草酰乙酸浓度低，是影响三羧酸循环速度的重要因素。
三、 酵解、三羧酸循环与氧化磷酸化
给高速酵解的细胞氧气，则葡萄糖消耗减少，乳酸堆积终止，称为巴斯德效应。原因是有氧时丙酮酸氧化，产生大量ATP，抑制酵解和三羧酸循环。三者都由能荷控制。
四、 糖异生和酵解的协调
（一) 高浓度的6-磷酸葡萄糖抑制己糖激酶，促进异生。
（二) 酵解和异生的控制点是6-磷酸果糖与1，6-二磷酸果糖的转化。ATP和柠檬酸促进异生，抑制酵解。2，6-二磷酸果糖相反，是重要调节物。
（三) 丙酮酸与磷酸烯醇式丙酮酸的转化，丙酮酸羧化酶受乙酰辅酶A激活，ADP抑制；丙酮酸激酶被ATP、NADH和丙氨酸抑制。
（四) 无效循环：由不同酶催化的两个相反代谢反应条件不同，一个需要ATP参加，另一个进行水解，结果只是消耗能量，反应物不变，称为无效循环。可用于产热。
五、 糖原代谢的调节
其分解与合成主要由糖原磷酸化酶和糖原合成酶控制。二者都受可逆磷酸化调节，效果相反。激素通过cAMP促进磷酸化作用，使磷酸化酶成为a型（有活性），合成酶变成b型（无活性）。合成酶由蛋白激酶磷酸化。
六、 神经和激素对血糖的调节
血糖浓度一般在80-120mg/100ml，称为葡萄糖耐量。肾糖阈为160-180，血糖过多则从尿排出。血糖低于70或过度兴奋可刺激延脑第四脑室“糖中枢”，引起肝糖原分解。下丘脑可分泌皮质释放因子，作用于肾上腺皮质，升高血糖。影响糖代谢的激素有：
1. 胰岛素：由胰岛β细胞分泌，促进糖原合成酶活性，诱导葡萄糖激酶合成，加强磷酸果糖激酶作用。低血糖效应。
2. 肾上腺素和胰高血糖素：通过cAMP激活糖原磷酸化酶，诱导肝中磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶和果糖二磷酸酶的合成，促进异生，升高血糖。
3. 生长激素：抗胰岛素，抑制糖原分解和葡萄糖氧化。促肾上腺皮质激素可阻碍肌糖原氧化，促进肝糖原合成。
4. 甲状腺素：促进糖的异生和糖原分解，增加小肠对葡萄糖的吸收，升高血糖。
以上激素都是水溶性激素，通过cAMP起作用。

第九节 光合作用
1771年J. Priestly发现植物能“净化被燃烧的蜡烛所恶化的空气”。后来普里斯特利因同情法国革命而被迫离开英国。拉瓦锡发现了氧化现象和物质不灭定律，打破了燃素假说；荷兰人发现植物在阳光下可以净化空气，在黑暗中会恶化空气。瑞士人根据物质不灭定律证明光合作用中有水参加；德国人罗伯特f迈耶发现能量守恒定律，指出光合作用是光能转化为化学能的过程。每年光合作用可转化1017千卡自由能，相当于同化1010吨碳。
一、 概述
（一) 光合细胞捕获光能并转化为化学能的过程，即利用光能将CO2转化为有机物的过程称为光合作用。绿色植物以水为电子供体，放出氧气，光合细菌以H2S等为供体，不放出氧气。
（二) 光合作用分为两个阶段，第一阶段是光反应，由光合色素将光能转变为化学能，并形成ATP和NADPH。第二阶段是暗反应，用ATP和NADPH将CO2还原为糖或其他有机物，不需要光。
（三) 叶绿体是光合作用的器官，有外膜和内膜，膜上有光合色素。膜包着基质，其中有暗反应需要的酶。细菌无叶绿体。
二、 光反应
（一) 光系统
1. 光系统I：700nm激活，产生NADPH
2. 光系统II：680nm激活，产生O2
（二) 过程：分为两个阶段
1. P680吸收光能，产生强氧化剂，从水中夺取电子，通过电子传递链传给质蓝素（一种铜蛋白），同时产生质子梯度。
2. 电子从质蓝素传给P700，再吸收光能，将电子传递给NADP+，并提高质子梯度。
（三) 光合磷酸化：依赖质子梯度，由叶绿体ATP合成酶（CFO-CF1）合成ATP。根据电子传递方式可分为循环式和非循环式。当NADP+不足时，采用非循环式，不放氧气。
三、 暗反应
（一) 三碳途径：生成三碳中间物
1. 固定：1，5-二磷酸核酮糖在二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）催化下与CO2生成2-羧基-3-酮-1，5-二磷酸核糖醇，然后加水分解为2个3-磷酸甘油酸。Rubisco占叶绿体总蛋白的60％，是自然界中含量最丰富的酶。
2. 生成葡萄糖：与异生相似，但3-磷酸甘油醛脱氢酶在叶绿体中以NADPH为辅基。
3. 二磷酸核酮糖的再生：一系列转酮和转醛反应，与戊糖途径类似。由6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛开始，经四碳、七碳，生成5-磷酸核酮糖，在磷酸核酮糖激酶催化下生成1，5-二磷酸核酮糖。
4. 总反应为：
6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+ =
C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+
此过程需8个光子，按波长600nm计算，能量为381千卡，葡萄糖氧化为可放能114千卡，所以能量利用率约为30％。
（二) 调控：二磷酸核酮糖羧化酶是别构限速酶，光照射叶绿体产生的三个因素可刺激酶活：
1. 光照使质子外流，基质内pH升高，增加酶活。
2. 质子转运伴随着氯和镁离子的转移，镁离子浓度升高也刺激酶活。
3. 光照增加NADPH，提高反应速度。
4. 光系统I中的铁氧还蛋白可还原硫氧还蛋白，后者可协调光和暗反应，激活暗反应中的一些酶。可加快100倍。
（三) 光呼吸
二磷酸核酮糖羧化酶还催化二磷酸核酮糖氧化生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸，前者可参加糖的合成，后者通过乙醛酸途径放出CO2。氧化和羧化在同一位点，彼此竞争，羧化活性高4倍。光呼吸浪费能量，希望通过基因工程改造除去。
光呼吸随温度升高而加快的速度比羧化更快，所以高温时光合作用效率降低。四碳植物CO2含量高，可抑制光呼吸，所以更适宜在高温下生长。
（四) 四碳途径
存在于热带和亚热带植物中，利用CO2的效率特别高。其叶肉细胞细胞质中碳酸酐酶催化CO2形成碳酸氢根，再由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶形成草酰乙酸，被NADPH还原成苹果酸，转移到维管束细胞，脱羧生成丙酮酸和CO2。CO2进入三碳循环，丙酮酸返回叶肉细胞，被丙酮酸磷酸二激酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸。因此每固定一个CO2四碳途径多消耗2个ATP，共5个。热带植物常关闭气孔，CO2和O2都不易进入，通过四碳途径可保持二磷酸核酮糖的最大活力，降低光呼吸，所以四碳植物生长快，是高产植物。
第十二章    脂类代谢
第一节 概述
一、 生理功能
（一） 储存能量，是水化糖原的6倍
（二） 结构成分，磷脂、胆固醇等
（三） 生物活性物质，如激素、第二信使、维生素等
二、 消化吸收
（一） 消化：主要在十二指肠，胰脂肪酶有三种：甘油三酯脂肪酶，水解生成2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活，否则被胆汁酸盐抑制；胆固醇酯酶，生成胆固醇和脂肪酸；磷脂酶A2，生成溶血磷脂和脂肪酸。食物中的脂肪主要是甘油三酯，与胆汁结合生成胆汁酸盐微团，其中的甘油三酯70%被胰脂肪酶水解，20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。微团逐渐变小，95%的胆汁酸盐被回肠重吸收。
（二） 吸收：水解产物经胆汁乳化，被动扩散进入肠粘膜细胞，在光滑内质网重新酯化，形成前乳糜微粒，进入高尔基体糖化，加磷脂和胆固醇外壳，形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液。甘油和小分子脂肪酸（12个碳以下）可直接进入门静脉血液。
（三） 转运：甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。在脂蛋白中，疏水脂类构成核心，外面围绕着极性脂和载脂蛋白，以增加溶解度。载脂蛋白主要有7种，由肝脏和小肠合成，可使疏水脂类溶解，定向转运到特异组织。
1. 乳糜微粒转运外源脂肪，被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。