呼吸速率增大
核酸含量增加
可溶性蛋白含量增加
游离氨基酸含量（Pro)增加
赤霉素含量增加
春化作用的机理
春化过程
春化前期是糖类氧化和能量代谢的旺盛时期
中期是核酸代谢的关键时期
中后期是蛋白质起主动作用的时期
春化机制：
春化作用是多种代谢方式顺序作用的结果，由特异RNA翻译出特异蛋白质
春化基因去甲基化假说：低温改变基因表达，使DNA去甲基化而开放，导致开花
低温降低开花阻抑物基因FLC表达，转向生殖生长。
GA可以某种方式代替低温的作用。
（六）春化作用的应用
冬性品种的春播与补种
引种
育种
去春化处理的应用
控制花期
三 光周期现象
（一）光周期现象的发现
光周期—-昼夜周期中白天和黑夜的相对长度
光周期现象—-植物对光周期中日照时间长短发生反应的现象
（二）植物光周期反应的类型
临界日长概念
昼夜周期中，诱导长日植物开花的最低日照长度或诱导短日植物开花的最高日照长度称为~，又叫临界光期
LDP和SDP的区别
不是以每天日照长度长于或短于12小时才开花来划分，而是在于它们对日照的要求有一个最低或最高极限。
1、短日性植物（SDP）
* 定义：等于或短于临界日长的光周期条件下开花或促进开花的植物
* 示例：大豆、苍耳、菊花、玉米、 晚稻
* 类型：绝对SDP、相对SDP、中间型SDP
2、长日植物（LDP）
* 定义：等于或长于临界日长的光周期条件下开花或促进开花的植物
* 示例：小麦，天仙子、萝卜、甘蓝、莴苣
* 类型：绝对LDP、相对LDP、中间型LDP
注意
长日植物与短日植物的区别：不在于引起开花的绝对日照长度，而在于其日照长度是长于还是短于临界日长
3、日中性植物（DNP）:
早稻、黄瓜、月季、辣椒
4、中日性植物（IDP）
5、双重日长植物：花诱导与花器官形成需不同日长
长—短日照植物（LSDP）：夜香树、大叶落地生根
短—长日照植物（SLDP）：凤铃草
由于起源、品种不同，长期驯化的结果，植物光周期类型会改变
结论
LDP天仙子临界日长11.5h，只有日照时数长于11.5h才开花，日照愈长对开花愈有利
SDP苍耳临界日长为15.5h，日照时数短于15.5h才开花，日照缩短促进开花（》2 小时）
日中性植物没有临界日长
不同纬度、季节的日长变化与光周期反应
* 不同季节：：北半球
夏半年：昼长夜短；冬半年：昼短夜长
春季---长日照；秋季---短日照
* 不同纬度：北半球
高纬度：LDP生存；低纬度：SDP生存；中纬度：有LDP、SDP
影响光周期反应的其它因子：温度、O2、CO2
（三）光周期诱导
光周期诱导—-植物在达到一定生理年龄时，经过适宜光周期处理，以后即使处于不适宜光周期下仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫~。
光周期效应—-适宜光周期诱导的效果，可以在植物体内保留而不致消失的现象
诱导周期数—-达到开花所需的最低适宜光周期天数
（四）临界夜长
昼夜周期中诱导LDP开花最长暗期长度或诱导SDP开花的最短暗期长度
Hamner(哈姆纳)用SDP大豆试验的结果：
实验证明：LDP天仙子在12h日长和12h暗期不开花，但6h日长和6h暗期开花
暗期长度比光期更重要
LDP---短夜植物；SDP---长夜植物
（五）暗期间断试验：进一步证明暗期比光期更重要
暗期间断现象（光间断现象）——在昼夜周期的长暗期中，适当给于短时间的光照以间断暗期，则会发生短夜现象,即促进LDP开花，抑制SDP开花的 现象。
影响暗期间断效果的因素：
暗期期间施加光照的时间
暗期中间所需光照强度50~100lx
光照时间长短
光质---红光 LDP开花、SDP不开花
思考：
若在光期中插入一短暂的暗期，对LDP和SDP的开花反应怎样？
总结
光周期诱导中三个最主要的因素：临界夜长、诱导周期数、光质
（六）光周期刺激的感受与传导
感受器官：叶
去叶试验（实验）
诱导开花反应的部位：茎尖生长点
去叶试验
去掉全部叶片，整株于诱导条件下，不开花；
整株于诱导条件下，开花；
只将叶片于诱导条件下，开花；
只将叶片于非诱导条件下，不开花；
留一片叶，整株于诱导条件下，开花
SDP菊花叶用短日处理，茎顶端于长日下，开花，反之不开花
光周期刺激的传导
暗诱导试验
说明开花刺激物的形成和传导（经韧皮部）需要一定时间
嫁接试验：苍耳
结论
多数植物通过光周期诱导后产生的效应，可通过嫁接传递下去。
多数植物通过春化作用后产生的效应，可通过细胞分裂传递下去。
思考
如何用实验来证明植物感受光周期部位及光周期刺激可能以某种化学物质来传递？
(七)光敏色素在成花诱导中的作用
1、花诱导的作用光谱：R有效，FR无效
2、光敏色素与诱导开花
Pfr/ Pr比值控制
目前观点
SDP牵牛：暗期前期：高水平Pfr
暗期后期：低高水平Pfr
LDP毒麦：暗期前期：低高水平Pfr
暗期后期：高水平Pfr
开花化学刺激物
成花素、植物生长物质与开花、赤霉素、生长素（IAA、2，4-D）、乙烯、细胞分裂素、其他（多胺）
思考？：试述光对植物生长的直接作用
* 需光种子的萌发：R促进，FR抑制
* 光的范型作用：黄花苗的转绿，控制植物形态（叶大小、茎高矮等，如UV-B使核酸结构破坏、蛋白质变性、IAA氧化、细胞分裂与伸长受阻、使植株矮化、叶面积减少）
* 向光性运动
* 日照时数影响生长、休眠、开花：大多数多年生植物LD促进生长，SD诱导休眠。
（八）光周期诱导开花的机理
1.暗期前期强光照---高Pfr
暗期---Pfr/Pr降到临界值
开花刺激物前体的合成
合成开花刺激物
从叶运输到芽（韧皮部）
引起开花反应
2、成花素假说
3、碳氮比C/ N假说
Klebs提出，C / N比大利于开花
只适于LDP、IDP
4、开花抑制物假说
5、基因表达假说
（九）光周期在农业和园艺上的应用
1、指导引种
春夏季：偏北地区比偏南地区长日照来得早
夏秋季：偏南地区比偏北地区短日照来的早
SDP：南种北引，开花
延迟，引早熟品种
SDP：北种南引，开花提前，引晚熟品种
LDP：南种北引，开花提前，引晚熟品种
LDP：北种南引，开花延迟，引早熟品种
2、控制开花期
要使菊花延迟开花可进行延长光照或暗期间断处理
3、加强世代繁殖
4、作物的栽培
调节营养生长和生殖生长，如：甘蔗、烟草、麻类
第二节 花器官形成的生理
花的发育可分为三个阶段
（1）成花决定或花诱导：感受外部信号产生开花信号
（2）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织
（3）花器官的形成及其发育
一、花芽形成时茎生长点形态和生理变化
（一）形态变化
（二）细胞学上变化
（三）生理生化变化
二、成花诱导的多因子途径
以LDP拟南芥为材料，发现诱导成花由4条发育途径控制
Ø光周期途径：光敏色素和隐花色素参与
Ø自主/春化途径：植物要达到一定年龄才开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，抑制开花阻抑物基因FLC的表达。
Ø糖类或蔗糖途径
Ø赤霉素途径，P253图
四条途径：
增加关键基因花分生组织决定基因AGL20（含MADS盒的转录因子）的表达→调节下游花分生组织决定基因LFY表达→调节花器官形成基因ABC基因→花器官形成
三、花器官的发育
同源异形基因和ABC模型
同源异型突变——属性相同的分生组织由于发生变异产生异位的器官或组织，这种突变叫~
同源异型基因——这种突变的基因叫~
花同源异型突变体研究材料：金鱼草、拟南芥
决定拟南芥花器官基因有五个：
AP1、AP2、AP3、PI、AG，将其归为三类
ABC模型的要点
正常花的四轮结构的形成是由A、B、C三类基因共同作用完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A、B、C基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生出现异常。
思考： 预测突变体
B基因突变，突变体花形态怎样？
C基因突变，突变体花形态怎样？
B、C同时突变呢？
四、花器官形成所需要的条件
（一）营养因素：C / N比、矿质元素
（二）气象条件：温度、光、水
* 在完成光周期诱导基础上，花开始分化后，自然光照时间越长，光强度越大，形成的有机物越多，对花形成越有利。
（三）内源激素
（四）生理条件
五、花性别分化
（一）植物性别表现特点：多样性、易变性
（二）雌雄个体的代谢差异
（三）性别表现与外界条件
外源激素：TIBA、MH抑制雌花分化，CCC抑制雄花分化
光周期：适宜的日照利于雌花形成
水肥：氮肥多、水分充足的土壤促进雌花分化
伤害：可使雄株转为雌株
第三节 授粉、受精生理
一、花粉粒的构造和成分
二、花粉寿命和贮藏：干燥、低温、CO2高、O2低
三、柱头的生理学特性
四、外界条件对授粉的影响
五、花粉与柱头的相互识别
花粉外壁蛋白（糖蛋白）----柱头乳突细胞表面蛋白质薄膜
六、花粉管的萌发与花粉管的伸长
*成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能力和水合能力
*花粉管生长方式：顶端生长，区域是帽区，某些次生代谢产物如黄酮醇对花粉管生长有利
*生长营养物质来源：
“群体效应”——密集的花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好
*花粉管的定向生长机理
Ø钙离子起信号作用：花柱组织存在钙浓度梯度
Ø向电性
Ø花粉管向子房生长过程中，经柱头细胞间隙进入花柱的引导组织，与它的胞外基质ECM紧密接触（ECM含特异糖蛋白，有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长功能）
Ø烟草花柱中含雌蕊类伸展蛋白PELP，是一组羟基脯氨酸富集的糖蛋白，可刺激花粉管生长和吸引花粉广定向伸长。
七、自交不亲和性
1、概念：指植物花粉落在同花雌蕊柱头上不能受精的现象。受雌蕊一系列复等位基因的单一S基因座控制，表达多个S基因，编码不同的蛋白质。雌雄双方有相同S基因就不亲和，不同就亲和。
2、分类：两类GSI、SSI
Ø配子体型不亲和性GSI：花粉管在花柱中生长中途停止、破裂。较多，如茄科、禾本科。与花柱S基因编码的糖蛋白S-核酸酶，它能进入花粉管降解RNA，使花粉管生长停止。
Ø孢子体型不亲和性SSI：阻碍花粉水合作用或花粉不能形成花粉管。较少，如十字花科、菊科。与雌蕊的类受体蛋白激酶有关。
SSI两个基因座基因
为自交不亲和花粉识别所必需
1、S基因座糖蛋白基因SLG：编码糖蛋白并分泌到乳突细胞的细胞壁和胞间区
2、S基因座受体激酶基因SRK：编码一种跨膜类受体蛋白，有两个区域
Ø胞外区：与质膜蛋白相连
Ø胞内区：与细胞质丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶相连
八、受精前后雄蕊的代谢变化
花粉与雌蕊相互作用：花粉管生长过程中，摄取柱头和花柱的物质，同时主动分泌一些物质（酶类）到雌蕊。雌蕊糖类、蛋白质、呼吸代谢都加强，IAA含量大增，加强水分、无机盐、有机物等养分“吸引”进入生殖器官，子房膨大。
九、外界条件对授粉受精的影响
空瘪粒的形成
十、克服不亲和性的可能途径
遗传上：种内、种间自交不亲和
生理上：利用年龄、高温、激素、电助、嫁接、离体培养等
蒙导花粉：在授与生活的不亲和花粉的同时，混合一些杀死的亲和的花粉，亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，故被称为~，起蒙导作用，蒙骗柱头，克服杂交不亲和性，实现受精。
十一、单性结实
* 天然单性结实：不经受精形成无耔果实
* 刺激性单性结实：给予某种刺激（生长素）产生无耔果实
* 败育性单性结实
思考题
Ø什么是春化作用？如何证实植物感受低温的部位是茎尖？
Ø什么是光周期现象？举例说明植物主要光周期类型？
Ø为什么说暗期长度对植物成花比日照长度更重要？
Ø如何用实验证实植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某种化学物质传导的？
Ø试述柴拉轩“成花素假说”。你从中得到什么启示？
Ø春化和光周期理论在农业生产中有哪些应用？
Ø影响植物花器官形成的条件有哪些？
Ø影响花粉生活力的外界条件有哪些？
Ø克服植物受精过程中不亲和性的可能途径有哪些？
第十一章 植物成熟和衰老生理
【重、难点提示】3学时讲授
种子成熟时的生理生化变化及其影响因素
果实成熟时的生理生化变化及其影响因素
细胞脱落生理
第一节 种子成熟时的生理生化变化
一、主要有机物的变化：小分子→大分子
1、碳水化合物的变化：淀粉种子，可溶性糖转为不可溶
2、蛋白质的变化：豆科种子，糖分或非蛋白氮转变为蛋白氮
3、 脂肪的变化：油料种子
特点：脂肪由碳水化合物转变而来
碘值增加---饱和脂肪酸转为不饱和脂肪酸
酸值降低---游离脂肪酸合成油脂
（常温下为固体油脂的油料种子椰子，碘值变化少）
二、其它生理变化
呼吸速率的变化
内源激素的变化：玉米素(细胞分裂)→GA、IAA(有机物向子粒运输积累) →ABA(休眠)
酶的变化，含水量减少
三、外界条件对种子成熟期及产量的影响
干旱热风导致“风旱不实”现象
四、外界条件对种子化学成分的影响
1、水分：风旱不实种子中蛋白质含量相对较高
2、温度：适当低温利于油脂形成，北方种子脂肪含量高蛋白质含量低
3、营养条件
淀粉种子：N、K肥增加淀粉含量
油料种子：P、K利于脂肪形成，N不利
非丁——当种子成熟脱水时，一种主要的磷酸贮藏物——肌醇六磷酸（植酸）常与钙、镁等结合形成非丁（植酸钙镁）的形式积累；当种子萌发时，非丁分解释放出磷、钙、镁，供给胚生长利用。
第二节 果实成熟时的生理生化变化
一、肉质果实的生长曲线：“S”、双“S”型
二、呼吸骤变〈呼吸跃变〉
1、定义：在果实成熟过程中，呼吸最初下降然后突然升高，随后又下降的现象
* 跃变型果实：苹果、香蕉、猕猴桃等，含复杂贮藏物（淀粉或脂肪），摘果后达可食状态前，贮藏物强烈水解，呼吸加强，成熟迅速。
* 非跃变型果实：柑橘、葡萄、菠萝、草莓。成熟缓慢。
2、产生原因：乙烯增加细胞透性，加强内部氧化，促进呼吸
三、肉质果实成熟时色香味的变化
Ø果实变甜：淀粉---可溶性糖*
Ø酸味减少：有机酸含量下降（转变、氧化、中和）
Ø涩味和苦味消失：单宁氧化或凝结成不溶胶状物
Ø果实变软：原果胶---果胶---果胶酸---半乳糖醛酸
Ø色泽变艳：类胡萝卜素、花色素苷
Ø香味产生：酯、醛等
四、果实成熟期间蛋白质和激素的变化
蛋白质含量上升
激素：前期IAA、GA、CTK高，后期ABA或ETH高*
说明：
阳光充足、气温较高、昼夜温差大，果实中含酸少，含糖多。如新疆哈密瓜、葡萄特别甜。
