种群结构
 年龄结构
 性别结构
年龄结构
 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（age pyramid）。
 年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。
 种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。

年龄锥体的三种基本类型
种群年龄分布--1
 木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布
种群年龄分布--2
 仙人掌雀（Geospiza conirostris）
1983年的年龄分布
种群年龄分布--3
 白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布
种群年龄分布--4
肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构
性别结构

 性比（sex ratio）:  同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。
 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;
 第二性比: 个体性成熟时的性比;
 第三性比: 充分成熟的个体性比。

存活格局
 活格局可以通过三条途径估计：
 ①年龄分布
 ②同生群生命表
 ③静态生命表

 存活曲线： 描述了种群的存活格局。

生命表
 同生群生命表(cohort life table)（动态生命表(dynamic life table)；特定年龄生命表(age-specific life table)；水平生命表( horizontal life table )：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。
 静态生命表(static life table)（（特定时间生命表(time-specific life table)；垂直生命表(vertical life table)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。
 综合生命表(complex life table):包括了出生率的生命表称综合生命表。
生命表的结构—简单生命表
由生命表的lx估计e值的原理
生命表的结构—综合生命表
各类生命表的优缺点及生命表的意义
 同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。
 同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。
 通过生命表的研究可以了解种群的动态。

存活曲线
 Ⅰ型存活曲线(type Ⅰ survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。
 Ⅱ型存活曲线(type Ⅱ survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。
 Ⅲ型存活曲线(type Ⅲ survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。
野大白羊的生命表和存活曲线
种群变化率
 生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)(λ)、世代时间(T)和每员增长率(r)。
 净繁殖率(net reproductive rate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。 R0= ∑lxmx
 世代时间(generation time)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T= ∑x lxmx /R0
种群变化率
 世代不重叠的种群变化率
 世代重叠的种群变化率
 内禀增长能力
世代不重叠的种群变化率
 种群变化率:△N/△t = λNt
 Nt+1 = λNt
 λ = Nt+1 /Nt
 周限增长率 (finite rate of increase) (λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometric rate of increase)。
 λ = R0
世代不重叠种群变化率估计方法
世代重叠的种群变化率
 种群变化率： △N/△t = rNt
 dN/dt = rNt
 Nt = N0ert
 r =ln ( Nt/N0)/t
 瞬时增长率(instantaneous rate of increase;per-capita rate of increase)(r): 任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。
 r= ln R0/T
 通过种群动态估计评估污染物的影响

世代重叠的种群变化率估计方法
 通过综合生命表，估计：T、和r
内禀增长能力
 内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
 内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
 内禀增长能力的意义：
 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
种群扩散
 种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。
 种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。
 种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。
 种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。
非洲蜂（Apis melifera）的种群扩散

领鸽（Streptopelia decaocto）的种群扩散过程
北美的枫树(Acer spp.)(左)和芹叶钩吻(Tsuga canadensis)（右）的种群扩散
生物入侵
 生物入侵  指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。
 1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。
 我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。
 如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。
自然种群的数量变动

 不规则波动
 周期性波动
 季节波动
 种群暴发
 生态入侵
 种群的衰落和灭亡

生态入侵
 生态入侵（ecological invasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。
 生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能 ,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染 ,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。

通过种群瞬时增长率估计污染物的影响
 对于一个有机体，同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量；而且，能量分配原理认为，可供给有机体的能量是有限的，如果用于某一功能的能量增加，势必减少用于其它方面的能量，因此，处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，用于呼吸的能量增加。增加的这些能量用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。
 种群的瞬时增长率(r＝lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。
 有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如有毒环境中，几个种群的瞬时增长率的差异。这些差异是由种群遗传差别，以及毒素浓度（环境）差别引起的，此外，还有种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变异超过不同基因型引起的差异。
§4  种群增长模型
 非密度制约种群增长模型
 密度制约种群增长模型
非密度制约种群增长模型
增长率不变的离散增长模型
 在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。
 模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构
 数学模型： Nt＝N0λt
           （λ=Nt/Nt-1 →Nt ＝Nt-1λ）
 行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。

增长率不变的连续增长模型

 在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。
 模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构
 数学模型：
            dN/dt＝rN（微分式）
[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,
B、D、I、E、b、d 分别代表出生个体数、死亡个  体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率]
Nt＝N0ert（积分式）
 行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。
种群几何增长模型
几何增长模型及草夹竹桃（Phlox drummomdii）假设的增长曲线
种群的指数增长模型
内禀增长能力
 内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm ）。 mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsic or innate rate of increase）或内禀增长能力（ innate capacity of increase ） 。
 内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。
 内禀增长能力的意义：
 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；
 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。
苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线
密度制约种群增长模型
 增长率随种群大小而变化的离散增长模型
 增长率随种群大小而变化的连续增长模型

密度制约的不连续增长模型
增长率随种群大小而变化的离散增长模型
 不连续增长模型
 模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。  λ＝1―B（Nt―Neq）
 数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）] Nt
 行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。

增长率随种群大小而变化的连续增长模型
 种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。
 模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r'= r(1-N/K)。
 数学模型： dN/dt＝r ‘N= r N (1-N/K)  （微分式）
                    Nt=K/（1+ea-rt ）      （积分式）
 模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上， dN/dt最大，在拐点前， dN/dt 随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2) ，③转折期(N＝K／2) ，④减速期(N→K) ，⑤饱和期(N＝K)
 逻辑斯缔方程的意义

逻辑斯缔方程的意义
 它是两个相互作用种群增长模型的基础；
 它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；
 模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。
指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系
逻辑斯谛增长模型
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt
逻辑斯谛增长方程积分式
逻辑斯谛增长曲线的五个时期

 A 开始期
 B 加速期
 C 转折期
 D 减速期
 E 饱和期
非洲水牛（Syncerus caffer）的“S”型增长曲线
§3  种群调节
 种群数量受天气的强烈影响－－气候学派
 捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派
 种内成员的异质性－－自动调节学说
 社群的等级和领域性－－行为调节学说
 激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说
 遗传多态－－遗传调节学说
 种群调节的新理论

气候学派
 种群参数受天气条件强烈影响；
 种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；
 强调种群数量的变动，否认稳定性。
生物学派
 种间因素
 平衡学说（Nicholson A J）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。
 Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。
 食物因素
 Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。
自动调节学派
 自动调节学派的三个共同特点：
 自动调节学派强调种群调节的内源性因素。
 种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。
 种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。

行为调节学说
 温•爱德华（Wyune-Edwards）学说
 社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其是关于资源与种群数量关系的信息。通过这种社群行为限制在生境中的动物数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，把剩余的个体从适宜生境排挤出去，使种群的密度不至于上升太高。
 种内划分社群等级和领域，限制了种群不利因素的过度增长，并且这种“反馈作用”随种群密度本身的升降而改变其调节作用的强弱。
内分泌调节学说
 克里斯琴（Christian）学说
 社群压力→下丘脑 →脑下垂体前叶
 生长激素减少 →生长代谢障碍→低血糖、休克/抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
 促肾上腺皮质激素增加→皮质激素增多→抗体减少→ 对疾病及外界刺激抵抗力降低 →死亡率增加
 促肾上腺皮质激素增加→ 生殖器官和血细胞障碍→出生率下降
 促性激素减少 →性激素减少/ 生殖细胞成熟减少 →出生率下降
遗传调节学说
 奇蒂（Chitty）学说
 基因型A：适于高密度的种群，繁殖力低，高进攻性，有外迁倾向。
 基因型B：适于低密度的种群，繁殖力高，较低的进攻性，有留居倾向。
 种群数量增加→选择有利于基因型A→相互进攻，生殖减少，死亡增加，部分迁出→种群数量降低→选择有利于基因型B→相互容忍，繁殖力高，留居→种群数量增加。
种群调节的新理论
 种群调节与种群限制
 密度制约与生活周期
 多衡点