（1）原核生物的RNA聚合酶

大多数原核生物RNA聚合酶的组成是相同的，大肠杆菌RNA聚合酶由两个α亚基、一个β亚基和一个β’亚基和一个ω组成，称为核心酶。加上一个σ亚基后成为聚合酶全酶。α亚基可能与核心酶的组装及启动子识别有关，并参与RNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。σ因子的作用是负责模板链的选择和转录起始，它是酶的别构效应物，使酶专一性识别模板上的启动子。

（2）真核生物的RNA聚合酶

真核生物中公有三类RNA聚合酶，其特点见下表：

转录因子（transcription factor）是转录起始过程中，RNA聚合酶所需要的辅助因子，是参与正调控的反式作用因子，通常识别位于基因上有启动子附近的顺式作用元件。

典型的转录因子应该包含DNA结合结构域，转录激活结构域和二聚化结构域。

5. 终止子

终止子是与转录终止有关的一段DNA区域，它包括强终止子（内部终止子，不需要ρ因子）和弱终止子（需要ρ因子）。不依赖ρ因子的终止子其终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发夹式结构，在终止位点前面还有一段由4～8个A组成的序列，导致转录产物RNA的3’端为寡聚U；依赖ρ因子的转录终止子DNA序列缺乏共性，蛋白质ρ因子能识别终止信号，并能与RNA紧密结合，导致RNA的释放。

十、RNA转录后加工修饰

转录生成的RNA分子为前体RNA，必须经过必要的加工修饰，才能成为有功能的RNA分子。但真核生物的RNA转录后加工修饰比原核生物复杂得多。

1. 原核生物的转录后加工修饰

（1）mRNA的转录后加工修饰：原核生物的mRNA属于多顺反子，一般无需加工已具有活性，即可作为翻译的模板，近年也发现需要添加3’-poly（A）的现象。

（2）rRNA的转录后加工修饰：rRNA前体被RNaseⅢ、RNaseE等剪切成一定链长的rRNA分子，再由外切酶进行修正，继续切除多余部分碱基；rRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰；rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基。

（3）tRNA的转录后加工修饰：tRNA的初始转录物多数为多顺反子，少数为单顺反子。tRNA分为三个阶段。“斩头”形成5’端：RNaseP切除前体tRNA 5’端的前导序列。“去尾”形成3’-OH末端：对于Ⅰ型tRNA，核算内切酶在接近3’端的CCA一次切除或逐步切除3’端的碱基，再由tRNA核苷转移酶加上CCA-OH3’末端。特定碱基的修饰：前体tRNA的一些特定部位的碱基在甲基化酶、假尿嘧啶核苷化酶等的催化作用下进行修饰而成为特殊的碱基。

2. 真核生物的转录后加工修饰

（1）mRNA的转录后加工：真核生物mRNA由RNA聚合酶Ⅱ催化转录，初始产物为核不均一RNA（hnRNA），新生的hnRNA从开始形成到转录终止，就逐步与蛋白石结合形成不均一核糖核蛋白（hnRNP）颗粒，前mRNA加工的顺序是形成5’帽子结构；内切酶去除3’端的一段序列：poly（A）聚合酶催化形成3’-poly（A）尾；最后是剪接去除内含子转变为成熟的mRNA。

（2）5’端加帽：在细胞核内对hnRNA的5’端加上m7GTP的结构。加工过程首先实在磷酸酶的作用下，将5’端的磷酸基水解，然后再由鸟苷酸转移酶加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，鸟苷酸-7-甲基转移酶再对G进行甲基化。mRNA 5’端的这种结构称为帽子。5’端的第一个核苷酸总是7-甲基鸟核苷三磷酸（m7Gppp, cap0）；第二个核苷酸的2’-OH位上也可加上一个甲基（cap1），真核生物中以这类帽子结构为主；当mRNA原第二位核苷酸是A时，其N6位有时也被甲基化；mRNA第三位核苷酸的2’-OH位也可能被甲基化（cap2），有2号帽子的mRNA只占有帽mRNA总量的10%～15%。

（3）3’端加尾：这一过程在细胞核内完成。首先由核酸内切开mRNA 3’端的特定部位，然后由poly（A）合成酶催化多聚腺苷酸反应，加入poly（A）尾巴。在poly（A）位点上游10～35核苷酸处有AAUAAA序列，下游约50核苷酸处存在富含GU的序列，这两处序列是剪切和加poly（A）所需的信号。首先由剪切和聚腺苷化特异因子（CPSF）结合到上游富AAUAAA序列，剪除刺激因子（CSF）与下游富含GU序列作用，剪除因子（CF）Ⅰ、Ⅱ相继与之结合，使其更趋稳定。在剪除之前，poly（A）聚合酶结合到复合物上，使剪切后游离的3’端能迅速腺苷酸化。

（4）RNA的编辑：RNA编辑酶识别RNA待编辑碱基区域内的二级空间结构，同时切下和换上碱基。对于大量碱基的缺失和插入，有一编辑指导性RNA与待编辑mRNA配对，并作为编辑的模板，该指导性RNA需对其序列进行改编，改编过程包括在RNA前体分子中插入、剔除或置换一些核苷酸残基。

3. 选择性剪接的类型

有多种方式的选择性剪接，除采用不同启动子或不同的3’端polyA位点，得到5’端和3’端不同的初始转录产物外，可以归纳为4种：（1）剪接产物缺失一个或几个外显子；（2）剪接产物保留一个或几个内含子作为外显子的编码序列；（3）在外显子中存在潜在的5’端剪接点或3’端剪接点，使该外显子部分缺失；（4）内含子中也存在潜在的5’端或3’端剪接点，从而使部分的内含子变成了编码序列。

十一、基因表达调控模式

1. 基因表达调控的概念及基本原理

（1）基因表达调控（gene regulation, gene control）：指相同的结构基因并非在各种细胞中同时表达，而是根据机体生长、发育、繁殖的需要，随着环境的变化，有规律的选择性、程序性、适度地表达，以适应环境，发挥其生理功能，这个调节的过程称之为基因表达调控。

（2）基因表达是多级水平上进行的复杂事件，可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。

（3）基因转录激活调节基本要素：